Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Регулювання постави і рухів
Система регулювання постави - Роль середнього мозку

Після перетинання ЦНС на рівні верхнього краю середнього мозку (мезенцефалічні тварини) риґідність м’язів- розгиначів, характерна для децеребраційних тварин, виявляється лише тоді, коли тварина спокійно лежить на спині. Риґідність децеребраційних тварин - це статичний рефлекс постави, і він помітний тому, що в цьому випадку нема змінених фазових рефлексів. Хронічні мезенцефалічні тварини можуть підійматись,набуваючи положення стоячи, пересуватись і відновлювати рівновагу. Коли у тварин виявляються ці фазові активності, то статичний феномен ригідності непомітний.

Рефлекси випрямлення

Рефлекси випрямлення необхідні для забезпечення нормального положення стоячи і підтримки нормального положення голови. Вони становлять послідовність відповідних реакцій, інтегрованих здебільшого в ядрах середнього мозку.

Коли мезенцефалічна тварина, перехиляючись з боку на бік, утримує рівновагу тіла, її голова зберігає положення завдяки лабіринтним рефлексам випрямлення. Нахили голови спричинюють подразнення отолітових органів і внаслідок цього компенсаторно скорочуються м’язи шиї, утримуючи положення голови.

Якщо тварину покласти на бік, то тиск на цей бік тіла зумовить рефлекс випрямлення голови, навіть якщо лабіринти зруйновані. Таке реагування називають рефлексом випрямлення «з тулуба на голову». Якщо голова випрямлена за допомогою будь-якого з цих механізмів, а тулуб нахилений, то м’язи шиї розтягуються. їхнє скорочення спричинює випрямлення і в грудній ділянці. Далі хвиля подібних рефлексів розтягування поширюється уздовж усього тіла, випрямляючи ділянку живота і решту тулуба (шийні рефлекси випрямлення). Натискання на бік тулуба може зумовити випрямлення тіла, навіть якщо зафіксувати голову, перешкоджаючи цьому (рефлекс випрямлення «з тулуба на тулуб»).

Оптичні сигнали в котів, собак і приматів спричинюють зорові рефлекси випрямлення, які супроводжуються випростанням тіла тварини без лабіринтних або таких, що подразнюють тіло, стимулів. На відміну від інших рефлексів випрямлення, ці реакції неможливі без участі кори великого мозку.

У практично здорових людей завдяки таким рефлексам голова утримується в стабільному положенні, а очні яблука фіксовані на об’єктах уваги, незважаючи на рухи тіла, поштовхи, що трапляються. Реакції ініціює подразнення вестибулярного апарату, розтягування м’язів шиї і переміщення зорових образів на сітківці. Ці реакції супроводжуються вестибулоочним рефлексом (ВОР; див. Розділ 8) та іншими тонкими рефлекторними скороченнями м’язів шиї й очного яблука.

Хапальний рефлекс

Якщо примата, у якого екстирповано речовину мозку вище таламуса, покласти на бік, то кінцівки, наближені до поверхні, на якій лежить тварина, випростаються. Інші кінцівки будуть зігнуті в цей час і їхні кисті міцно захоплять будь-який предмет, якого вони торкнуться (хапальний рефлекс). У цілому ця відповідь, ймовірно, є реакцією опори, що відображає намір тварини піднятись.

Інші реакції, регульовані з середнього мозку

У тварин з інтактним середнім мозком і неушкодженими зоровими нервами простежуються зіничні світлові рефлекси. Іншим реагуванням є ністагм, - рефлекторна відповідь на ротаційне прискорення, детально описана в Розділі 9. Якщо тварині зав’язати очі і швидко опустити, то її передні кінцівки випростаються, а пальці розведуться. Ця реакція лінійного прискорення, яку називають вестибулярною реакцією положення, готує тварину до приземлення.