ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ - В. М. Самыгин - 2015

ГЛАВА 6. ТИПЫ И МЕХАНИЗМЫ ПИТАНИЯ ПРОКАРИОТ

Химические компоненты бактериальной клетки могут изменяться в зависимости от состава и качества питательной среды, возраста культуры и условий культивирования микроба. Микроорганизм может нормально функционировать лишь в том случае, если среда, в которой он находится, содержит необходимые факторы, обеспечивающие его энергетические и синтетические потребности. Из питательного субстрата микроб берет все необходимые элементы и в него возвращает отработанные продукты обмена.

Питание микроорганизмов имеет свои особенности. Микроорганизмы не имеют специальных органов пищеварения, и поступление питательных веществ происходит через всю оболочку. Следовательно, эти вещества должны быть растворены в окружающей микроорганизм среде. Отношение поверхности к объему у микроорганизмов очень велико. Это способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды. Имеют значение величина молекул питательных веществ, их заряд, pH среды, химическая природа вещества и др. Некоторые вещества (белки, жиры, полисахариды) предварительно расщепляются с помощью экзоферментов на более простые соединения, которые и диффундируют внутрь клетки. Таким образом, процесс пищеварения у бактерий осуществляется в известной степени вне клетки. Макро- и микроэлементы поглощаются в виде анионов и катионов. Обычно вода движется в сторону большей, а соли - в сторону меньшей концентрации.

Тип питания определяется на основании усвоения двух главных органогенов - углерода и азота, тогда как источником водорода и кислорода служит вода.

По источнику углеродного питания выделяют:

- автотрофы (лат. autos - сам, trophe - пища, т. е. сами себя питающие), получающие углерод из неорганических соединений (карбонатов) и углекислоты воздуха. Такими микроорганизмами являются нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.

- гетеротрофы (лат. heteros - другой, т. е. питающийся за счет других), в качестве источника углерода использующие органические соединения (аминокислоты, углеводы, многоатомные спирты и др.). Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических субстратов животного и растительного происхождения, они играют важную роль в уничтожении мертвых органических остатков. Такие бактерии называют сапрофитами (греч. sapros - гнилой, phyton - растение). Они безвредны для человека.

Некоторые гетеротрофы живут на поверхности или внутри другого организма и питаются за счет последнего. Их называют паразитами (греч. parasites - нахлебник). К паразитам относятся возбудители заболеваний человека, животных и растений. Наибольшая степень гетеротрофности присуща облигатным (обязательным) внутриклеточным паразитам. К ним относятся риккетсии, хламидии, вирусы.

Большинство микробов-паразитов растет на искусственных питательных средах сложного состава. Их относят к факультативным (необязательным) паразитам. Однако резкой грани между факультативными паразитами и сапрофитами провести нельзя. Паразиты составляют сравнительно небольшое количество видов микробов (0,1 %), приспособившихся в ходе эволюции к этому образу жизни. Отдельные виды патогенных для человека бактерий могут существовать во внешней среде как сапрофиты и, наоборот, некоторые сапрофиты при неблагоприятных условиях могут вызывать у людей и животных заболевания.

В зависимости от источника азота микроорганизмы подразделяют на аминоавтотрофы, которые способны синтезировать аминокислоты из неорганических соединений, и аминогетеротрофы, требующие получение аминокислот извне в готовом виде. К первой группе относятся азотфиксирующие почвенные и клубеньковые бактерии, способные усваивать свободный азот атмосферы. К аминогетеротрофам относятся все паразитарные виды и большинство сапрофитных. Они получают азот, расщепляя белки, аминокислоты, мочевину, пурины, пиримидины и другие соединения с выделением аммиака, который становится доступным для процессов биосинтеза.

Некоторые микроорганизмы нуждаются в особых органических питательных веществах, которые называют факторами роста. К ним относятся некоторые аминокислоты, азотистые основания (пурины и пиримидины) и витамины.

Микроорганизмы, которые потеряли способность самостоятельно синтезировать необходимые органические соединения и нуждаются в факторах роста, называют ауксотрофами.Они часто возникают в результате мутаций. Прототрофы свои потребности удовлетворяют за счет основного источника питания и не нуждаются в факторах роста. Их считают «диким» типом микроорганизмов.

По количественным потребностям питательного субстрата различают олиготрофы, растущие при низких концентрациях питательных веществ (от долей до 100 мг/л), и копиотрофы,к которым относятся паразитарные микроорганизмы, растущие при обычном содержании основных питательных веществ 1-100 г/л.

Питательные вещества используются микроорганизмами не только как строительный материал, но и как источник энергии. В соответствии с этим хемотрофы получают энергию в процессе окислительно-восстановительных реакций с участием питательных субстратов. Фототрофы (например, цианобактерии, пурпурные бактерии, зеленые бактерии) в качестве источника энергии используют лучистую энергию (свет).

При биохимическом окислении субстрата бактерии-органотрофы в качестве донора электронов используют органические вещества (например, углеводы), а бактерии-литотрофы(от греч. lithos - камень) - неорганические (Н, С, S, сульфиты, Н_2S, неорганические соединения азота и др.).

Поступление веществ в бактериальную клетку может происходить несколькими путями:

- пассивная диффузия, которая обеспечивается проникновением веществ по градиенту их концентрации и происходит до тех пор, пока не наступит равновесие между содержанием вещества вне и внутри клетки. Этот процесс идет с малой скоростью и не требует затрат энергии. Все незаряженные молекулы (вода, газы) поступают в клетку путем обычной (пассивной) диффузии;

- облегченная диффузия осуществляется при помощи специальных мембранных белков - пермеаз, которые связываются с субстратом, «протаскивают» его через мембрану в неизменном виде и высвобождают на внутренней ее стороне. Процесс не требует затрат энергии, т. к. не идет против градиента концентрации. Однако скорость транспорта значительно увеличивается. Этим путем поступает, например, глицерин у кишечной палочки;

- активный транспорт, при котором вещества поступают в клетку против градиента концентрации. Такие механизмы требуют затрат метаболической энергии;

- транслокация химических групп, которая отличается от предыдущих тем, что ряд соединений в процессе их переноса претерпевают изменения, т. е. транспорт сопровождается модификацией субстрата. Так транспортируются сахара (например, фосфорилированная глюкоза), пурины и пиримидины.

Многообразие потребностей микроорганизмов в питательных веществах необходимо учитывать при их культивировании на искусственных питательных средах. Для всех видов не может быть создано единой универсальной питательной среды. В бактериологической практике предложено огромное количество разнообразных питательных сред, обеспечивающих видовые потребности бактерий в необходимых органических и неорганических соединениях.