Молекулярная биология клетки - Том 2 - Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. 1993

Внутриклеточная сортировка макромолекул и сохранение клеточных компартментов
Клеточное ядро

Почти вся ДНК эукариотической клетки сосредоточена в ядре, объем которого составляет приблизительно 10% от общего объема клетки. Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух концентрически расположенных мембран. Ядерные мембраны пронизаны удаленными на некоторое расстояние друг от друга порами, которые играют важную роль в переносе определенных молекул в цитоплазму из нее. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматическим ретикулумом. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры, состоящие из промежуточных филаментов. Та из них, которая выстилает внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочкя и называется ядерной ламиной. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна (рис. 9-1).

Скорее всего у предков эукариотических клеток, как и у живущих ныне прокариотических организмов, ядро отсутствовало (см. разд. 8.1.2), и можно только строить догадки, почему в ходе эволюции появилась такая обособленная структура. О возможных причинах отделения ДНК от цитоплазмы можно судить по двум специфическим свойствам эукариотических клеток. Одно из таких свойств - существование цитоскелета, состоящего главным образом из микротрубочек и актиновых нитей, участвующих в движении эукариотических клеток (см. гл. И). Бактерии, ДНК которых контактирует с цитоплазмой, лишены таких филаментов и передвигаются с помощью наружных образований. Возможно, одна из функций ядерной оболочки эукариот состоит в защите их длинных ломких молекул ДНК от механических воздействий цитоскелета.

Рис, 9-І. Поперечный срез ядра типичной клетки. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, причем наружная является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума (см. также рис. 8-19). ЛипидныЙ бислой внутренней и наружной ядерных мембран соединяются в ядерных порах. Две сети нитевидных промежуточных фибрилл (цветные линии) обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки. Фибриллы внутри ядра образуют подстилающую ядерную ламину.

Рис. 9-2. Синтез белка у эукариот (ДНК -+ РНК -» белок). Благодаря ядерной оболочке активные рибосомы отделены от ядра; в результате транскрипты РНК проходят процессинг до выхода из ядра в цитоплазму, где происходит трансляция. Таким образом, между транскрипцией ДНК и трансляцией РНК осуществляется процессинг и транспорт РНК.

Второй важной особенностью эукариотических клеток является наличие у них процессинга РНК, который происходит перед трансляцией РНК в белок. В эукариотической клетке в ходе эволюции возникли многочисленные ограниченные мембраной компарт менты, в каждом из которых происходит вполне определенный набор химических реакций. Ядро можно рассматривать как один из таких компартментов. Известно, что в прокариотических клетках синтез РНК (транскрипция) и синтез белка (трансляция) происходят одновременно: рибосомы синтезируют белок начиная с 5'-конца молекулы РНК, а в это время на 3'-конце молекулы РНК еще продолжается транскрипция. Таким образом, возможностъ внесения изменений й траискрштты РНК до трансляции белка относительно невелика. У эукариот же процессы транскрипции и трансляции разделены и во времени, и в пространстве: транскрипция происходит в ядре, а трансляция - в цитоплазме. Транскрипты РНК сразу же упаковываются в рибонуклеопротеиновые комплексы, что способствует их последующему процессингу. В ходе процессинга определенные нуклеотидные последовательности РНК удаляются, и оставшиеся «сращиваются» (сплайсируются). Эту стадию в процессе переноса генетической информации у эукариот следует признать чрезвычайно важной. Лишь по завершении сплайсинга упаковывающие белки удаляются, и молекулы РНК переносятся из ядра в цитоплазму, где рибосомы начинают трансляцию белка с РНК (рис. 9-2).

Сплайсинг РНК позволяет одному гену детерминировать образование нескольких различных белков (см. разд. 10.4.2) и кроме того дает клетке ряд преимуществ (см. разд. 10.5.3). Вполне возможно, что биологический смысл появления ядра в ходе эволюции эукариотических клеток заключается именно в том, что ядерный компартмент обеспечивает эффективный сплайсинг (рис. 9-3). Гипотетическая схема возникновения ядра представлена на рис. 8-4.

Строение ядерной оболочки подробно рассматривается в гл. 8 в связи с проблемой избирательного транспорта макромолекул (см. разд. 8.3). В настоящей главе мы обсудим, как белки упаковывают ДНК в хромосомы, как хромосомы складываются и размещаются в ядре и как они реплицируются в течение S-фазы каждого клеточного цикла. Большое внимание будет уделено проблемам синтеза и сплайсинга РНК, наиболее значительным событиям, происходящим в интерфазном ядре. Механизмы, контролирующие экспрессию генов, обсуждаются в гл. 10.

Рис. 9-3. Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазматических органелл. На этой электронной микрофотографии представлен тонкий срез ооцита морского ежа, ядро которого окрашивается необычайно равномерно, а цитоплазма плотно забита органеллами. (С любезного разрешения David Begg и Tim Hunt.)