Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Нуклеиновые кислоты и белки
Нуклеотиды
Вся информация о строении и функционировании любого живого организма содержится в закодированном виде в его генетическом материале, основу которого составляет дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). ДНК большинства организмов - это длинная двухцепочечная полимерная молекула. Индивидуальными генетическими элементами со строго специфичной нуклеотидной последовательностью, кодирующими определенные продукты, являются гены. Одни из них кодируют белки, другие - только молекулы РНК.
Информация, содержащаяся в генах, которые кодируют белки (структурных генах), расшифровывается в ходе двух последовательных процессов: синтеза РНК (транскрипции) и синтеза белка (трансляции). Сначала на определенном участке ДНК как на матрице синтезируется матричная РНК (мРНК). Затем в ходе согласованной работы многокомпонентной системы при участии транспортных РНК (тРНК), мРНК, ферментов и различных белковых факторов осуществляется синтез белковой молекулы. Все эти процессы обеспечивают правильный перевод зашифрованной в ДНК генетической информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот.
Нуклеиновые кислоты (и ДНК, и РНК) являются нерегулярными полимерами, мономеры которых называются нуклеотидами.
В нуклеиновых кислотах встречаются, в основном, пять нуклеиновых (азотистых) оснований, три пиримидиновых — урацил, тимин и цитозин и два пуриновых - аденин и гуанин (рисунок 60).
Рисунок 60 - Строение нуклеиновых оснований
Нуклеозиды представляют собой гликозиды, в которых либо D-рибофураноза (в рибонуклеозидах), либо дезокси-О-рибофураноза (в дезоксирибонуклеозидах) связана гликозидной связью с атомом N1 пиримидиновых или атомом N9 пуриновых оснований (рисунок 61).
Рибонуклеозиды входят в состав рибонуклеиновых кислот (РНК), а дезоксирибонуклеозиды - в состав дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК).
Нуклеотиды являются фосфорными эфирами нуклеозидов. Фосфорная кислота присоединена к одному из гидроксилов рибозного (или дезоксирибозного) остатка.
Рисунок 61 - Строение нуклеотидов: а - аденозин-5'-монофосфат (АМФ), б - рибоза, в - дезоксирибоза
В зависимости от места присоединения различают 2'-, 3'- и 5'- нуклеотиды. Символ «'» (произносится как "штрих" или "прим") показывает, что соответствующий номер нумерует атомы пентозного кольца; атомы азотистого основания нумеруются без штрихов.
Мононуклеотиды представляют собой эфиры ортофосфорной кислоты и, следовательно, содержат один атом фосфора на молекулу.
Нуклеотид = нуклеозид + фосфорная кислота =
= азотистое основание + пентоза +
+ фосфорная кислота,
где пентоза в РНК - рибоза, а в ДНК - дезоксирибоза.
В природе широко распространены моно- и диэфиры пирофосфорной (дифосфорной) и трифосфорной кислот (рисунок 62).
Рисунок 62 - Строение ди- и трифосфатов
На рисунке 63 показана схема другой важной молекулы, которая образуется из аденозина. Здесь аденозин и никотинамид нуклеотид соединены через фосфатную группу. В результате получилась молекула никотинамид аденин динуклеотид (НАД, nicotineamide adenine dinucleotide, NAD), которая играет ключевую роль в биоэнергетических процессах.
Молекулы с несколькими гидроксильными группами могут присоединять несколько фосфатных групп (фосфорилироваться). На рисунке 63 представлена молекула инозитол трисфосфат (1Р3), которая является одним из внутриклеточных месенджеров в процессах клеточной сигнализации.
Обе молекулы - и АТФ (рисунок 62), и 1Р3 (рисунок 63) - содержат три фосфатных группы, однако для того, чтобы подчеркнуть, что в АТФ эти три фосфатные группы образуют цепочку, а в молекуле 1Р3 они присоединены к разным углеродам, используют разные приставки: приставку три в случае аденозин трифосфата, но приставку трис в случае инозитол трисфосфата.
Рисунок 63 - Схемы молекул никотинамид аденин динуклеотида (НАД) и инозитол трисфосфата (IP3)
Совершенно аналогично молекула имеющая цепочку из двух фосфатов, называется дифосфат, а молекула, имеющая две фосфатные группы, присоединённые к разным атомам углерода, называется дисфосфат.