Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Окисление глюкозы и жирных кислот
Перенос электронов из цитозоля в митохондрию
Для осуществления непрерывного аэробного окисления тот НАДН, который образуется при этом, должен быть окислен до НАД⊕ в цитозоле.
Так же как и в случае НАДН, образуемом в матриксе митохондрии, электроны от НАДН цитозоля в конце концов переносятся на О2 посредством дыхательной цепи, которая за счет этого создает протондвижущую силу.
И хотя внутренняя мембрана митохондрии непроницаема для НАДН, в ней находятся белки-транспортёры, так называемые шаттлы электронов, которые и переносят электроны с цитозольных НАДН в матрикс митохондрии.
Работу самого распространенного шаттла, который называется малат-аспартатный шаттл, иллюстрирует рисунок 158.
Рисунок 158 - Схема малат-аспартатного шаттла
Малат-аспартатный шаттл включает в себя два транспортёра-антипорта - малат/а-кетогутаратный антипорт и глутамат/аспартатный антипорт - во внутренней мембране митохондрии и по два фермента - трансаминаза и малат-дегидрогеназа - и в цитозоле клетки, и в матриксе митохондрии.
Шесть последовательных этапов составляют рабочий цикл шаттла.
(1) Цитозольный фермент малат-дегидрогеназа переносит электрон с цитозольного НАДН на оксалоацетат образуя малат.
(2) Антипорт одновременно переносит малат внутрь матрикса и а-кетогутарат (2-оксоглутарат) наружу из митохондриального матрикса.
(3) Митохондриальный фермент малат-дегидрогеназа переносит электрон с малата (превращая его обратно в оксалоацетат) на НАД⊕, восстанавливая его до НАДН.
(4) Оксалоацетат, который не переносится через мембрану, конвертируется в аспартат за счет присоединения к нему аминогруппы митохондриальным ферментом трансаминаза (аспартат-трансаминаза), который получает эту аминогруппу от глутамата. Сам глутамат при этом конвертируется в а-кетогутарат (бисубстратная "пинг-понг" реакция).
(5) Второй антипорт выводит в цитозоль аспартат в обмен на глутамат.
(6) Завершает цикл цитозольный фермент трансаминаза, который конвертирует аспартат в оксалоацетат в бисубстратной "пинг-понг" реакции (со вторым субстратом а-кетогутарат (2-оксоглутарат), который присоединив к себе аминогруппу аспартата превратился в глутамат).
В результате работы электронного шаттла цитозольный НАДН окислился до НАД⊕, а в матриксе митохондрии НАД⊕ восстановился до НАДН:
