Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009

Транскрипция

Транскрипция - синтез РНК на матрице ДНК, протекающий в соответствии с принципом комплементарности. В результате транскрипции образуется РНК, комплементарная одной из цепей (матричной) ДНК:

В процессе транскрипции происходит «переписывание» генетической информации с молекулы ДНК на РНК.

Катализирует матричный синтез РНК фермент ДНК- зависимая РНК-полимераза, осуществляя копирование не всей, а только части матричной цепи ДНК. Транскрибируемый фрагмент ДНК ограничен со стороны 3’-конца промотором - участком, с которым связывается РНК-полимераза и затем начинает синтез, а со стороны 5’-конца - терминатором - участком, в котором заканчивается синтез РНК. Последовательность ДНК, ограниченная промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции - транскриптон (рис.4.1).

Рис. 4.1. Структура транскриптона

Транскриптон прокариот называют также опероном. Транскриптон эукариот, как правило, содержит только один ген, в то время как в составе оперона прокариот присутствуют обычно несколько генов.

В качестве субстратов для синтеза РНК РНК-полимераза использует рибонуклеозид-5’-трифосфаты (НТФ) - АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ. Этот фермент удлиняет цепь, присоединяя нуклеотиды к 3’-концу, т.е. наращивает цепь в направлении от 5- к 3’-концу. РНК-полимераза, так же как и ДНК-полимераза, нуждается в матрице, в качестве матрицы она использует одну из цепей ДНК. В отличие от ДНК-полимеразы РНК-полимераза не нуждается в затравке.

Удлинение цепи РНК, катализируемое РНК-полимеразой, описывается уравнением:

РНК-полимераза последовательно добавляет нуклеотиды к 3’ - концу полинуклеотидной цепи:

В процессе транскрипции рассматривают три стадии: инициацию, элонгацию и терминацию (рис. 4.2).

На стадии инициации РНК-полимераза, взаимодействуя с промотором, образует двойной закрытый комплекс (рис. 4.2), так он называется, потому что состоит из двух компонентов РНК-полимеразы и ДНК, цепи которой в пределах комплекса соединены водородными связями между комплементарными основаниями. Затем происходит плавление ДНК на небольшом участке, таким образом, формируется двойной открытый комплекс, и затем начинает синтез молекулы РНК. После образование первых фосфодиэфирных мостиков между рибонуклеотидами двойной комплекс переходит в тройной комплекс. На этом заканчивается стадия инициации.

В процессе следующей стадии - элонгации - происходит удлинение цепи РНК. При этом новосинтезированная цепь РНК образует короткие отрезки гибридной двойной спирали ДНК- РНК (рис. 4.2), которые необходимы для правильного копирования матричной цепи ДНК.

Как только РНК-полимераза приблизится к терминатору, начинается последняя стадия - терминация, в результате которой происходит распад тройного комплекса и освобождение вновь синтезированной молекулы РНК - транскрипта.

Рис. 4.2. Стадии транскрипции. I - инициация транскрипции, II - элонгация транскрипции, III - терминация транскрипции, А - закрытый двойной комплекс, В - открытый двойной комплекс, С - тройной комплекс.