Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009
Перестройки геномов
Перестройки ДНК у брюхоресничных инфузорий
Инфузории являются одноклеточными организмами. В их клетках присутствуют два ядра: макронуклеус (Ма) и микронуклеус (Ми). Содержание ДНК в Ма в 100 - 1000 раз превышает таковое в Ми. Ми является генеративным ядром и используется для хранения генетической информации и ее передачи из поколения в поколение. Гены Ми не активны и организованы таким образом, что не могут экспрессироваться с образованием функционально активных белков. Напротив гены Ма активно транскрибируются и обеспечивают все процессы жизнедеятельности инфузорий. При бесполом размножении Ма делится с помощью прямого деления, а Ми делится путем митоза. Постепенно Ма стареет, и вместе с ним стареет генетический материал, в результате происходят нарушения метаболизма клетки. Для обновления генетического материала и восстановления нормального течения метаболизма у инфузорий периодически происходит конъюгация. Схема процесса конъюгации представлена на рис. 9.11. По окончании конъюгации образуются два Ми, один из которых затем дифференцируется в Ма.
Рис. 9.11. Конъюгация у инфузорий
Разное назначение Ми и Ма связано с различной организацией генов в этих клеточных ядрах. Хромосомы Ми представлена длинными молекула ДНК, в пределах которой располагаются гены. Последние содержат вставки - некодирующие элементы IES (internal eliminated sequences), размер которых составляет от 14 до 548 п.н. (рис. 9.12.) Некодирующие элементы на концах содержат короткие прямые повторы. Эти элементы уникальны. Наличие IES обеспечивает отсутствие экспрессии генов в Ми. В составе генома Ми множество копий мобильных элементов. В отличии от Ми ДНК Ма представляет собой сравнительно короткие молекулы от нескольких сот до 15 т.п.н. В их составе отсутствуют некодирующие элементы IES. Каждая молекула ДНК представляет собой одну единицу транскрипции, которая в связи с этим получила название ген-хромосома. Последняя присутствует в ядре до десятков тысяч копий. На флангах ген-хромосома имеет теломеры (рис.9.12).
Рис. 9.12. Организация генов в Ма и Ми
Различная организация генов в Ма и Ми свидетельствует о том, что при формировании Ма из Ми происходят глобальные перестройки ДНК. Превращение Ми в Ма сопровождается множеством раундов репликации хромосом, что приводит к значительному увеличению числа копий генов в ядре. В геноме Ми многочисленными копиями представлены генетические мобильные элементы. Одновременно с репликацией ДНК происходит их удаление. Элиминации подвергаются также и некодирующие элементы IES. При этом состыковка кодирующих последовательностей генов происходит с абсолютной точностью. В противном случае произошло бы нарушение структуры генов.
После репликации ДНК и удаления мобильных элементов и элементов IES осуществляется фрагментация ДНК и вырезание генов из хромосом. Затем на концах генов синтезируются теломеры. На заключительных стадиях созревания Ма происходит еще 4-6 раундов репликации. В результате число генов-хромосом многократно возрастает. Так происходит созревание Ма.