Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009
Мобильные генетические элементы
Транспозоны
Транспозоны (Tn-элементы) обладают теми же характеристиками, что и IS-элементы, но несут дополнительные гены, несвязанные с транспозицией. Такими генами могут быть:
а) гены устойчивости к антибиотикам, позволяющие бактериальной клетке выживать в присутствии соответствующих антибиотиков;
б) гены устойчивости к тяжелым металлам и другим ядам, позволяющие бактерии выживать при их наличии в среде обитания;
в) гены токсинов, снижающие жизнеспособность хозяев;
г) гены, позволяющие бактериям использовать нетрадиционные субстраты;
д) другие гены.
Транспозон может быть организован, так же как и IS-элемент. У таких транспозонов на флангах находятся инвертированные повторы, необходимые для транспозиции. Внутри него присутствуют гены ответственные за транспозицию, но в отличие от IS-элементов транспозоны еще несут дополнительные гены, несвязанные с транспозицией. Как и IS-элементы транспозоны ограничены короткими прямыми повторами, возникшими в результате дупликации при его интеграции в геном (рис. 10.3).
Рис. 10.3. Транспозон, организованный как IS-элемент
Некоторые транспозоны образовались в результате того, что два IS-элемента, оказавшись рядом, стали перемещаться вместе, перенося заключенный между ними сегмент (рис. 10.4).
Рис. 10.4. Транспозон, образовавшийся в результате того, что два IS-элемента, оказавшись рядом, стали перемещаться вместе, перенося заключенный между ними сегмент
Механизм перемещения Tn-элементов сходен с таковым IS-элементов. Встраивание транспозонов, как и IS- элементов, может происходить в различные районы генома. Однако они могут предпочитать определенные области хромосом для интеграции. При этом разные транспозоны различаются по предпочтительности мест выбора для встраивания в геном.
Транспозоны способны передавать заключенные в них гены от одних бактерий другим, что может играть важную роль при адаптации бактерий к антибиотикам или продуцирования ими новых токсинов.
Транспозоны, как и IS-элементы, ответственны за ряд генетических явлений. Встроившись в ген они его инактивируют. С другой стороны транспозоны способны активировать ген, обеспечив его транскрипцию со своего сильного промотора. Транспозоны, как и IS-элементы, вызывают генетическую нестабильность поблизости своей локализации - повышается частота делеций и инверсий.
При перемещении транспозонов и IS-элементов с одного репликона на другой может произойти слияние репликонов с образованием коинтеграта (рис 10.5.).
Рис. 10.5. Слияние репликонов с образованием коинтеграта, вызванное мобильными элементами