Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009

Организация гемонов
Организация генома вирусов

Вирусы (от лат. virus - яд) - внеклеточная форма жизни. Они представляют собой молекулы нуклеиновых кислот, заключённые в белковую оболочку, которая носит название капсид. Капсид обычно построен из белков одного или нескольких видов, что позволяет вирусу экономить место в геноме. Нуклеиновая кислота в комплексе с белками образует структуру, которая называется нуклеокапсид. Некоторые вирусы имеют внешнюю липидную оболочку. В составе вирусной частицы (вирионе) могут содержаться ферменты, необходимые для протекания жизненного цикла вирусов. Размеры различных вирусов колеблются от 20 до 500 и более нанометров.

Вирусы, являясь внутриклеточными паразитами, используют для своего размножения репликативный и белоксинтезирующий аппарат клетки-хозяина. Вне клетки они не способны размножаться. Одни из них паразитируют в клетках эукариот, другие в прокариотических клетках. Последних обычно называют бактериофагами.

Процесс взаимоотношения вируса и клетки можно разбить на несколько стадий.

Стадия 1. Адсорбция вируса на клеточной мембране. Обычно для успешной адсорбции является необходимым наличие на поверхности клетки специфического белка-рецептора, обеспечивающего присоединение вируса к мембране и последующее его проникновение внутрь нее.

Стадия 2. Проникновение вируса в клетку. На этой стадии вирус доставляет внутрь клетки свой генетический материал. Некоторые вирусы вместе с НК привносят в клетку также собственные белки, необходимые для обеспечения своего жизненного цикла. Стадия 3. Перепрограммирование метаболизма клетки. В это время осуществляется преодоление противовирусной защиты клетки и создаются благоприятные условия для размножения вируса. Некоторые вирусы могут переходить в латентное состояние (интегрироваться в геном хозяина), практически не вмешиваясь в метаболизм клетки, и при определённых условиях активироваться и приступить к активной стадии инфекции. Стадия 4. Синтез вирусных компонентов. На этой стадии происходит синтез вирусспецифических белков и репликация генома.

Стадия 5. Созревание вирусных частиц и выход их из клетки. Реплицированные геномные НК покрываются белками и сформировавшиеся вирионы выходят из клетки. Выход вируса из клетки часто сопровождается ее лизисом. Однако в некоторых случаях вирусы отпочковываются от плазматической мембраны, не вызывая её разрыва.

Геномы вирусов могут быть представлены либо ДНК, либо РНК:

Около 95 % генома вирусов кодируют белки. Среди белков вирусов выделяют: структурные белки, ферменты, белки-регуляторы. Число генов в геноме вирусов колеблется от нескольких до нескольких сотен: фаг Qβ - 4 гена, вирус оспы - около 250 генов, мимивирус - около 900 генов.

Около 5 % генома приходятся на регуляторные последовательности. К таким последовательностям относятся промоторы, операторы и терминаторы, участки, обеспечивающие интеграцию вирусного генома в хромосому клетки-хозяина и липкие концевые последовательности линейных вирусных ДНК, обеспечивающие замыкание линейной молекулы в кольцевую форму. Гены, кодирующие рРНК и тРНК, в геномах вирусов обычно отсутствуют. Однако в геноме фага Т4 имеются гены, кодирующие несколько тРНК. В геномах вирусов гены могут находиться в пределах других генов или перекрываться. Некоторые гены вирусов могут транскрибироваться с разных промоторов. Гены вирусов эукариот имеют интрон-экзонную организацию. После синтеза белки вирусов в некоторых случаях подвергаются посттрансляционным модификациям, в результате которых они приобретают биологическую активность.