ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

11. ОСНОВНІ МЕХАНІЗМИ ОБМІНУ РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ У МІКРООРГАНІЗМІВ

11.6. ДИХАЛЬНИМ ЛАНЦЮГ І ФОСФОРИЛЮВАННЯ (СИНТЕЗ АТФ) ПРИ ПЕРЕНЕСЕННІ ЕЛЕКТРОНІВ

11.6.4. Коефіцієнт Р/О та енергетичний баланс

Аналіз окисно-відновних потенціалів (див. табл. 11.3) показує. шо у дихальному ланцюгу є тільки три етапи окиснення, на яких вивільнюється стільки енергії, скільки міститься в одному макроергічному зв’язку. При перенесенні двох протонів від НАДН на кисень тільки три електронні переходи можуть бути спряжені з фосфорилюванням АДФ у АТФ. Такий зв’язок окиснення та фосфорнії ювяння виражають у вигляді коефіцієнта Р/О.

Р/О — це кількість молекул АТФ. які утворюються в розрахунку на один атом кисню. У мітохондріальному дихальному ланцюгу цей коефіцієнт дорівнює трьом, якщо донором електронів служить НАДН, і двом, якщо донором електронів є ФАД. Відомі навіть пункти утворення АТФ (див. табл. 11.3): дегідрування НАДН, окиснення цитохрому b та окиснення цитохрому а.

У бактерій дуже часто є тільки два пункти фосфорилювання. Такими пунктами у E. coli є дегідрування НАДН та окиснення одного з цитохромів.

Тривалий час вважалося, що фосфорилювання при перенесенні електронів у бактерій є менш ефективним, ніж у еукаріот. Проте за останніми дослідженнями можна зробити висновок, що деякі аеробні бактерії здатні окиснювати НАДН через дихальний ланцюг з відношенням Р/О, що дорівнює трьом.

Знаючи співвідношення Р/О, можна скласти енергетичний баланс для окиснення глюкози. Наприклад, припустимо, що глюкоза катаболізується за гліколітичним шляхом. У цьому разі на 1 моль використаної глюкози кількість утворених відновлю- вальних еквівалентів (НАДН) становить (див. рис. 11.3 і 1.7):

при окисненні глюкози до пірувату — 2 моль НАДН;

при дегідруванні пірувату — 2 моль НАДН;

у циклі трикарбоноаих кислот — 2 х 3 = 6 моль НАДН і 2 моль

ФАД.

При Р/О, рівному 3, кількість АТФ становитиме: 10 х 3 + 2 х 2 = 34 моль АТФ. Якщо до цього добавити 2 моль АТФ, які синтезуються у гліколізі, та 2 моль, які утворюються при окисненні 2-оксоглутарату, одержимо 34 + 4 = 38 моль АТФ.

При Р/О, рівному 2, кількість АТФ становить: 10 х 2 + 2 х 1 + 4 = 26 моль.