ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004
12. МЕТАБОЛІЧНА АКТИВНІСТЬ АЕРОБНИХ ГЕТЕРОТРОФІВ
12.2. РІСТ НА ВІДНОВЛЕНИХ С1-СПОЛУКАХ (МЕТАН, МЕТАНОЛ)
12.2.2. Конструктивний метаболізм
Анаболічний (конструктивний) метаболізм метанотрофів розходиться з енергетичним метаболізмом на рівні формальдегіду. Відомі два цикли фіксації формальдегіду.
Серин-ізоцитрат-ліазний шлях. Найчастіше у науковій літературі використовується скорочена назва — сериновий шлях (рис. 12.4).
Рис. 12.4. Сериновий шлях асиміляції метану
У цьому шляху відбувається утворення ацетил-КоАз формальдегіду та CO2. Акцептором формальдегіду є гліцин. У реакції, яка каталізується ферментом серинтрансоксиметилазою, утворюється серин. У результаті трансаміназної реакції серин перетворюється на оксипіруват (фермент серингліоксилатамінотрансфераза). Під дією ферменту оксипіруватредуктази оксипіруват перетворюється на гліцерат. Гліцераткіназа каталізує утворення гліцерат-3-фосфату, який під дією фосфогліцеромутази та енолази трансформується у фосфоенолпіруват. У результаті реакції, яка каталізується фосфоенолпіруваткарбоксилазою, утворюється оксалоацетат. Під дієюмалатдегідрогенази, маліл КоА-синтетази, маліл КоА-ліази відбувається перетворення оксалоацетату на гліоксилат.
Ключовими ферментами серинового шляху є серинтрансоксиметилаза та оксипіруватредуктаза.
У результаті функціонування серинового шляху відбувається утворення ацетил-КоА з формальдегіду та СО2. Проте такого шляху недостатньо, щоб забезпечити клітини фосфоенолпіруватом та оксалоацетатом для потреб біосинтезу. Це досягається при сполученні серинового шляху з цитратсинтазою, цис аконітазою та ізоцитратліазою (рис. 12.5).
З ацетил-КоА та оксалоацетату утворюється цитрат, потім ізоцитрат, з якого в ізоцитратліазній реакції утворюється сук- цинат і гліоксилат. По суті, при цьому відбувається пряме утворення сукцинату з двох молекул СО2 та двох молекул формальдегіду. Вуглеводи синтезуються шляхом глюконеогенезу.
Сериновий шлях виявлено у метано-окиснювальних бактерій родів Methylocystis, Methylosinus та у ряду факультативних метилотрофів.
Рис. 12.5. Пряме утворення сукцниату з формальдегіду та вуглекислого газу за серинізоцитрагліазним шляхом
Рибулозомонофосфатний цикл· Інша назва цього циклу — гексулозофосфатний. Основними реакціями циклу (рис. 12.6) є конденсація рибулозо-5-фосфату та формальдегіду під дією ключового ферменту гексулозофосфатсинтази та ізомеризація продукту реакції у фруктозо-6-фосфат. Акцептор (рибулозо-5-фосфат) регенерується під дією ферментів транскетолази та трансальдо лази. У результаті функціонування циклу три молекули формальдегіду перетворюються на молекулу діоксиацетонфосфату, який може використовуватись для конструктивного метаболізму.
Суттєвою особливістю метаболізму метаноокиснювальних бактерій з гексулозофосфатним шляхом є дефект у циклі Кребса — відсутність 2-оксоглутаратдегідрогенази. У зв’язку з цим цикл Кребса відіграє винятково біосинтетичну роль, а анаплеротичною реакцією, в якій синтезуються С4-дикарбонові кислоти, є карбоксилювання фосфоенолпірувату. Вуглеводи синтезуються шляхом глюконеогенезу.
Цей шлях асиміляції С4-сполук є характерним для бактерій родів MethylococcuB, Methylomonas.
Рис. 12.6. Рибулозомонофосфатний цикл фіксації формальдегіду