ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004
14. ТИПИ БРОДІННЯ
14.1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕСУ БРОДІННЯ
14.1.1. Регенерація АТФ у процесі бродіння
У процесі зброджування глюкози утворюється від одного до чотирьох молей АТФ. У фосфорилюванні на рівні субстрату беруть участь такі три найважливіші реакції:
У більшості мікроорганізмів використовуються перші дві реакції. При цьому необхідні акцептори водню утворюються з піру- вату або ацетил-КоА. У процесі зброджування одного моля глюкози утворюється лише два або три моля АТФ, а продуктами бродіння є лактат, етанол, ацетон, бутират, к-бутанол, 2-пропанол, 2,3-бутандіол, капронат, ацетат, СО2 та Н2.
При використанні третьої реакції, яка каталізується ацетат-кіназою, утворюється додатковий АТФ. Ацетилфосфат утворюється з ацетил-КоА за допомогою фосфотрансацетилази:
Крім того, можливе утворення ацетилфосфату з фосфорильованих сахаридів (ксилулозо-5-фосфату, фруктозо-6-фосфату) за участю фосфокетолази.
Здатність бактерій здійснювати третю реакцію залежить від того, чи можуть вони виділяти молекулярний водень. При перенесенні відновлювяльних еквівалентів (електронів) на протони вони можуть виділятися у вигляді молекулярного водню. У цьому разі клітині немає потреби синтезувати акцептори водню. Для того щоб зрозуміти цей механізм, необхідно розглянути механізми вивільнення водню.
Механізми вивільнення водню. Анаеробні бактерії окиснюють піруват до ацетил-КоА двома способами:
У першій реакції (є характерною для клостридій) відновлюється фередоксин, окисно-відновний потенціал якого є дуже низьким ( 420 мВ), тому за допомогою спеціальної гідрогенази може вивільнюватися водень:
У другій реакції (є характерною для ентеробактерій) утворюється форміат, окисно-відновний потенціал якого теж є низьким, тому він може розщеплюватися з утворенням Н2:
Враховуючи те, що окисно-відновні потенціали як у FdH, так і у форміату є досить низькими, клітині неважко позбавлятися від відновлювальних еквівалентів, що утворюються при окисненні пірувату до ацетил-КоА.
На відміну від цього, водень, що утворюється у процесі дегідрування гліцеральдегід-З-фосфату у вигляді НАДІЇ, у більшості анаеробних бактерій далі передається на органічні акцептори.
Проте деякі бактерії можуть вивільняти молекулярний водень навіть із НАДН завдяки наявності фермента НАДН-фередоксин-оксидоредуктази:
Як відомо, за допомогою гідрогенази з FdH утворюється водень. Проте ці реакції можуть проходити тільки тоді, коли утворюваний водень безперервно виводиться (споживається). Це зумовлено тим, що такі реакції утворення водню пов’язані з підвищенням потенціалу Н (від -320 мВ для НАДН до -420 мВ для фередоксину), і їх рівновага є несприятливою для виділення водню. Тому організми, які можуть утворювати водень із НАДН, можуть використовувати цей елегантний спосіб позбавлення від водню у формі Н2тільки тоді, коли існують разом з мікроорганізмами, що безперервно споживають водень. Саме так відбувається у природі. Таке явище називають міжвидовою передачею водню, що є особливою формою симбіозу у мікробних спільнотах.
Звичайно ж, що бактерії, які здатні позбавлятися від зв’язаного з НАД водню, виділяючи його у вигляді Н2, можуть обходитись без реакцій перетворення ацетил-КоА на акцептори для НАДН. Тому вони здатні перетворювати ацетил-КоА на ацетил- фосфат і регенерувати додатковий АТФ шляхом ацетаткіназної реакції. Виділяють вони, головним чином, ацетат і здатні регенерувати до чотирьох молей АТФ.