ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

15. ПЕРЕНЕСЕННЯ ЕЛЕКТРОНІВ В АНАЕРОБНИХ УМОВАХ (АНАЕРОБНЕ ДИХАННЯ)

15.3. УТВОРЕННЯ МЕТАНУ У ПРОЦЕСІ ВІДНОВЛЕННЯ КАРБОНАТУ

Метан утворюється в результаті анаеробного розкладання органічних речовин. Його запаси є досить значними. Розрахунки показують, що близько 1,5 % вуглецю, який надходить в атмосферу у вигляді СО₂ в результаті мінералізації органічних речовин, спочатку потрапляє туди у вигляді метану і тільки потім під дією гідроксильних радикалів перетворюється на СО, а далі — на СО₂. До екосистем, у яких утворюється метан, належать тундри та болота (інша назва метану — болотний газ), рисові поля, осади на дні озер і ставків, лимани, відстійники очисних споруд, а також шлунки (рубці) жуйних тварин. В анаеробних умовах органічні речовини спочатку зброджуються до ацетату, СО₂ та Н₂. Ці продукти метаболізму використовуються метаноутворювальними (метаногенними) бактеріями.

Характеристика метаногенів. За морфологією метаноутворювальні бактерії можна поділити на паличкоподібні (Methanobacterium), кокоподібні (Methanococcus), сарциноподібні (Methanetbarcina), спірилоподібні (Methanospirillum).

Метаногени відрізняються від інших бактерій не тільки типом метаболізму, а й за складом клітинних структур. У них немає типового пептидогліканового скелета, тому пеніцилін не пригнічує їх ріст. Цитоплазматична мембрана містить ліпіди, які складаються з ефірів гліцерину та ізопреноідних вуглеводнів. Рибосоми за своєю величиною подібні до таких у еубактерій (70S), проте послідовність 16S рРНК зовсім інша, ніж у еубактерій. Механізм трансляції є нечутливим до дії антибіотиків, що пригнічують синтез білка в еубактерій. Метаногени відносять до окремого царства архебактерій.

Метаногени — строгі анаероби, кисень повітря їх вбиває. Тільки після розробки методу Хангейта з’явилась можливість пересівати та виділяти ці бактерії. Більшість відомих метаногенів здатні використовувати Н₂ як донор водню, а деякі з них — також форміат, метанол, ацетат або метиламін. У ряді анаеробних екосистем основним субстратом для утворення метану є ацетат.

Метаногени є останньою ланкою анаеробного харчового ланцюга (рис. 15.3). У цьому ланцюгу беруть участь також: 1) бактерії, які зброджують целюлозу до сукцинату, пропіонату, бутирату, лактату, ацетату, спиртів, СО₂ та Н₂; 2) ацетогенні бактерії, які зброджують ці первинні продукти бродіння до ацетату, форміату, СО₂ та Н₂. Ці речовини служать субстратами для метаногенів.

Рис. 15.3. Анаеробний харчовий ланцюг

Карбонатне дихання. Метаногени тісно взаємодіють із бактеріями, які виділяють водень. Вони здатні активувати водень і здійснювати його окиснення, спряжене з відновленням СО₂. Клітинні речовини можуть синтезуватися з СО₂ як єдиного джерела вуглецю, тому спосіб існування цих бактерій можна розглядати як хемопітоавтотрофний. Отже, для метаногенів СО₂ є джерелом вуглецю та термінальним акцептором електронів, а Н₂ є донором водню. Джерелом енергії є CO₂ та Н₁. При цьому утворюється метан:

Метаноутворення за аналогією з іншими видами дихання можна назвати карбонатним диханням.

У біохімічному перетворенні водню та вуглекислого газу на метан бере участь ряд коферментів і простетичних груп, які виявлені тільки у метаногенів (метаноптерин, метанофуран, кофермент М, фактори F₄₂₀ та F₄₃₀). Автотрофна фіксація СО₂ у метаногенів (як і у сульфат редукторів та ацетогенних анаеробів) відбувається через синтез ацетил-КоА та піруват.

Практичне значення метаногенів. Метан, який утворюється метаногенами, використовується як паливо (біогаз). У сільському господарстві використовують біогаз-ферментатори, а також ями для перегною, щоб зброджувати для одержання метану екскременти тварин разом з відходами, що містять целюлозу.