ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

18. ФОТОТРОФНІ БАКТЕРІЇ ТА ФОТОСИНТЕЗ

18.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПУРПУРОВИХ І ЗЕЛЕНИХ БАКТЕРІЙ

Згідно з дев’ятим виданням Керівництва Бергі з систематики бактерій клас Anoxyphotobacteria складається з двох порядків (табл. 18.1). Перший порядок Rhodospirillales(пурпурові бактерії) об’єднує родини RhodospiriІіасеае (несіркові пурпурові бактерії) та Chromatiaceae (сіркові пурпурові бактерії). Другий порядок Chlorobialcs (зелені бактерії) об’єднує родини Сіііогоbіасеае (зелені сіркові бактерії) та Chloroflexaceae. Морфологічно різноманітна група — коки, палички, вигнуті форми (спірили, вібріони), рухливі та нерухливі.

Таблиця 18.1.

Анаеробні фототрофні бактерії

Бхл - бактеріохлорофіл, ПМ - плазматична мембрана

Після проведеного в середині 80-х років XX ст. аналізу 16S рРНК у прокаріот зелені фотобактерії увійшли до складу групи 9 (Chloroflexus) і групи 10 (Chlorobium), а пурпурові бактерії — До групи 11, яка була виділена у 1988 р. в окремий клас Proteobacteria.

У кинзі «Prokaryotee» (1999 р.) зелені фототрофні бактерії родини Chlorobiaceae розміщені в розділі 5, представники родини Chloroflexaccae — у розділі 7. Пурпурові фототрофні бактерії входять до складу частини С: Proteobacteria (див. розділ 7).

Пурпурові бактерії. Спільним для представників порядку Rhodospirillales є те, що їх фотосинтетичний апарат (світлозбирні системи та реакційні центри) міститься на внутрішніх мембранах (тилакоїдах), які утворюються з інвагінацій плазматичної мембрани. Тилакоїдні структури можуть бути везикулярні, трубчасті та пластинчасті (ламелярні). Типовим хлорофілом для цих бактерій є хлорофіл а. Фіксація СО₂ відбувається у циклі Кельвіна. Пурпурові бактерії здатні використовувати органічні сполуки як донори водню та/або джерела вуглецю.

За здатністю використовувати як донор електронів елементну сірку пурпурові бактерії поділяються на сіркові та несіркові. Типовим видом пурпурових сіркових бактерій є Chromatium vino sum, несіркових — Rhodospirillum rubrum. Сіркові бактерії можна легко розпізнати за внутрішньоклітинними включеннями сірки (мають вигляд кульок, які сильно заломлюють світло).

Зелені бактерії. Для цих бактерій характерна наявність хлоросом — органел, які прилягають до цитоплазматичної мембрани та містять характерний світлозбирний пігмент — бактеріохлорофіл (с, d або е). Крім того, вони містять невелику кількість і бактеріохлорофілу о, який прямо пов'язаний з фотосинтетичними реакційними центрами і локалізований у цитоплазматичній мембрані. Зелені бактерії не здатні фіксувати вуглекислий газ у циклі Кельвіна (у них немає ферменту рибулозодифосфаткарбоксилази). Асиміляція СО₂відбувається через відновлювальний цикл трикарбонових кислот.

Типовим видом зелених сіркових бактерій є Chlorobium limicola, несіркових бактерій — Chloroflexus aurantiacus.

Особливості метаболізму пурпурових і зелених бактерій. Цим бактеріям притаманний різнобічний метаболізм. Так, багато які пурпурові несіркові бактерії здатні як до анаеробного росту на світлі, так і до аеробного в темноті (за рахунок органічних субстратів). Інші групи представлені строгими анаеробами і облігатними фототрофами. Багато які види використовують як донор водню молекулярний водень (представники родів Rhodobacter Chromatium, а також родоспірили та Chlorobium ростуть на світлі, використовуючи Н₂ і СО₂). Деякі види цих бактерій здатні використовувати як донор водню (електронів) сірководень, елементну сірку. Спостерігається асиміляція СО₂ та органічних субстратів. Переважна більшість цих фототрофних бактерій здатна до фіксації молекулярного азоту. Як запасні речовини накопичуються полі-β-гідроксибутират, полісахариди та поліфосфати.

Пігменти фотосинтетичного апарату. Завдяки фотосинтетичним пігментам достатньо густі суспензії фототрофних бактерій мають зелене, зелено-синє, пурпурово-фіолетове, червоне, коричневе та рожеве забарвлення. Колір залежить від природи та кількісного співвідношення пігментів. Окремі пігменти можна визначити за спектрами поглинання інтактних клітин. Хлорофіли, наприклад» є відповідальними за максимуми поглинання в синій (< 450 нм), червоній та інфрачервоній (650-1100 нм) областях спектра. Поглинання в області 400-550 нм зумовлене каротиноїдами, а у ціанобактерій в області 550-650 нм — фікобіліпротеїнами.

Каротиноїди виконують дві функції; беруть участь у фотосинтезі як світлозбирні пігменти, тобто поглинають світлову енергію та передають її хлорофілу; захищають хлорофіл від фотоокиснення. Синьо-зелені мутантні форми пурпурових бактерій, позбавлені каротиноїдів, здатні рости тільки на слабкому світлі, а за високої інтенсивності світла гинуть.

Поширення фототрофних бактерій. Фототрофні пурпурові та зелені бактерії існують в анаеробних зонах багатьох водойм, у неглибоких ставках, у водах, які повільно течуть, в озерах і морських бухтах. Пурпурові сіркобактерії нерідко утворюють нальоти, забарвлені у різноманітні відтінки червоного кольору (від ніжнорожевого до темно-червоного), на поверхні мулу чи на якомусь органічному матеріалі, що розкладається. Іноді вони рояться над поверхнею мулу, утворюючи шар завтовшки близько 10 см («цвітіння» води). Інтенсивне розмноження пурпурових сіркобактерій спостерігається і в мілководних ставках, поверхня яких вкрита щільним шаром ряски або листям водних лілій.

Цей своєрідний біологічний фільтр поглинає ті спектральні компоненти світла, які можуть використовуватись зеленими водоростями та ціанобактеріями, але пропускають світло, що поглинається бактеріохлорофілами та темно-червоними каротиноїдами. Тому під таким зеленим покривом ростуть анаеробні фототрофні бактерії.

Сезонний масовий розвиток пурпурових сіркобактерій спостерігається також в анаеробних зонах озер нижче межі температурного стрибка (термоклин, глибина 10-30 м). Бактерії знаходять тут необхідні їм речовини — сірководень, СО₂ та органічні сполуки. Інфрачервоне сонячне випромінювання, яке поглинається бактеріохлорофілами, не проникає на таку глибину. У цих умовах максимум енергії припадає на область спектра 450-500 нм, тобто якраз ту область, в якій поглинають каротиноїди. Високий вміст каротиноїдів у клітинах пурпурових бактерій забезпечує можливість фотосинтетичного метаболізму цих бактерій на великих глибинах. Відповідно на таких глибинах і серед зелених сіркобактерій переважають багаті на каротиноїди коричневі форми.