ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

19. ГЕНЕТИКА БАКТЕРІЙ: ПОСТІЙНІСТЬ, ЗМІНА ТА ПЕРЕДАВАННЯ ОЗНАК

19.3. ПЕРЕДАВАННЯ ОЗНАК І ГЕНЕТИЧНА РЕКОМБІНАЦІЯ

19.3.6. Плазміди

Багато бактерій (якщо не всі) можуть містити позахромосомні елементи ДНК. Ці малі у порівнянні з бактеріальною хромосомою замкнені в кільце дволанцюгові ДНК називаються плазмідами. При вирощуванні в звичайних умовах бактерії можуть обходитись без плазмід: клітини, позбавлені плазмід в результаті дії УФ опромінення, мітоміцину С або акридинового барвника, добре ростуть на звичайних поживних середовищах. Плазміди розпізнаються за властивостями, яких набуває клітина, що містить плазміди.

Фактор фертильності (F-фактори). Деякі плазміди роблять клітину здатною кон’югувати з іншими клітинами. З такими плазмідами ми ознайомились при вивченні кон’югації. Ці плазміди можуть включатись у бактеріальну хромосому, мобілізую- чи генетичну інформацію цієї хромосоми і здійснюючи перенесення й в іншу клітину.

Фактори резистентності (R фактори). Бактерії, стійкі до деяких антибіотиків, були вперше відкриті в 50-х роках XX ст. в Японії. Це штами збудника дезинтерії Shigella, виділені від хворих, яких лікували антибіотиками. Характерним було те, що бактерії виявляли множинну стійкість, яка могла передаватись іншим бактеріям. Як стало відомо, фактори резистентності містять гени, які роблять клітину стійкою до сульфонамілів, стрептоміцину, канаміцину. тетрацикліну та ін. Так, плазміда R68.45 кодує стійкість до трьох антибіотиків: ампіциліну (300 мкг/мл), канаміцину (100 мкг/мл) та тетрацикліну (40 мкг/мл). Деякі R фактори зумовлюють стійкість відразу до восьми антибіотиків, інші — до важких токсичних металів. R -плазміда несе дві групи генів: 1) гени, відповідальні за передавання плазміди шляхом кон’югації (гени /га). Вони утворюють так званий "фактор перенесення стійкості" (RTF — resistence transfer factor); 2) гени, які зумовлюють власне стійкість (вони становлять невелику частину плазміди).

Фактор перенесення стійкості (RTF-фактор) об’єднує всі гени, відповідальні за перенесення R -фактора а клітини в клітину, яке відбувається шляхом кон'югації. Таким чином, R-фактор, як і F-фактор, є інфекційним. Для деяких R -фаторів характерним є широке коло хазяїв — вони можуть переноситись між кількома родами бактерій, що сприяє їх значному поширенню.

Механізм стійкості до антибіотиків, який визначається Я факторами, може бути не таким, як у разі хромосомного успадкування. Якщо стійкість до стрептоміцину залежить від хромосомного гена, то вона пов'язана із зміною субодиниці 30S рибосоми, а отже, бактерія не має мішені для дії антибіотика. На відміну від цього, стійкість, зумовлена R-фактором. ґрунтується на інактивації антибіотика в результаті його аденилювання під дією ферменте. Ферментативна хімічна модифікація антибіотиків часто буває причиною стійкості до них, яка кодується плазмідами. За наявності Я факторів може виникати генетична рекомбінація, у результаті якої може виникнути нове сполучення генів, здатне зумовлювати додаткову стійкість до антибіотиків. Тому існування R-факторів є зайвим доказом проти безконтрольного застосування антибіотиків, оскільки R-фактори можуть поширюватись у популяціях бактерій так само, як і інфекційні агенти.

Бактеріоцини. Багато які бактерії синтезують білки, здатні вбивати чи пригнічувати ріст близько споріднених штамів і видів. Ці білки — бактеріоцини — кодуються особливими плазмідами — бактеріоциногенними плазмідами. Бактеріоцини виділені з Escherichia coli (коліцини), Pseudomonas aeruginosa (шоцкнн). Bacillus megaterium (мегацини).

Інші оливки, що кодуються плазмідами. Гени ферментів, необхідних для розщеплення незвичних субстратів (нафталін, камфора, саліцилова кислота, октан та Ін.), можуть міститися у плазмідах. Азотфіксація, утворення бульбочок, синтез індолілоцтової кислоти, гідрогенази — це далеко не повний перелік властивостей, які кодуються плазмідами.

Несумісність. Багато які бактерії містять плазміди різної величини. Співіснування різних плазмід в одній клітині вказує на те, що ці плазміди є сумісними. Проте дві споріднені плазміди не можуть співіснувати в одній клітині — вони є несумісними. Всі плазміди поділяються на групи несумісності. Плазміди, які належать до однієї групи, несумісні одна з одною.