ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

21. МІКРООРГАНІЗМИ І НАВКОЛИШНЄ СЕРЕДОВИЩЕ

21.1. УЧАСТЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У КРУГООБІГУ РЕЧОВИН У ПРИРОДІ

За своєю роллю та функцією у балансі природи живі організми поділяються на три групи. Зелені рослини синтезують органічні речовини, використовуючи енергію сонця та вуглекислоту. тому їх називають продуцентами. Тварини є споживачами (консументами); вони витрачають значну частину первинної біомаси для побудови свого тіла. Рештки рослин і тварин кінець кінцем піддаються розкладанню, в результаті якого органічні речовини перетворюються на мінеральні, неорганічні сполуки. Цей процес називається мінералізацією. Його здійснюють у першу чергу гриби та бактерії, у балансі природи вони служать деструкторами.

Кругообіг вуглецю. У кругообігу вуглецю мікроорганізми забезпечують мінералізацію вуглецю, переведеного зеленими рослинами в органічні сполуки, підтримуючи тим самим досить нестійку рівновагу. Атмосферне повітря містить трохи більше 0,03 % вуглецю. Фотосинтетична продуктивність зелених рослин є настільки великою, що запаси CО₂в атмосфері були б вичерпані приблизно за 20 років. Зеленим рослинам довелося б припинити фіксацію СО₂, якби нижчі тварини та мікроорганізми не забезпечували повернення цього разу в атмосферу завдяки безперервній мінералізації органічного матеріалу. У загальному балансі речовин у природі ґрунтові бактерії і гриби відіграють не менш значну роль, ніж фотосинтезувалькі зелені рослини. Взаємозв'язок усіх живих істот на Землі найчіткіше відображається у кругообігу вуглецю.

Ще однією особливістю процесу мінералізації є надходження невеликої частини мінералізованого вуглецю(1,0-1,5 %)в атмосферу не у вигляді CO₂, а в формі метану (СН₄). Цей газ утворюється з органічних речовин у місцях, недоступних для кисню (у ґрунтах тундр, на рисових полях, у рубці жуйних тварин). В утворенні метану беруть участь метаногенні бактерії.

Моря на перший погляд здаються великим резервом вуглекислоти. Проте слід враховувати, що швидкість обміну СО₂ атмосфери з СО₂ морів, де більш як 90 % цієї сполуки перебуває у формі НСО₂, є досить низькою: за рік таким чином обмінюється лише десята частина атмосферного двоокису вуглецю. До того ж у газообміні моря з атмосферою бере участь лише тонкий поверхневий шар води. Впродовж багатьох останніх років вміст двоокису вуглецю в повітрі постійно зростає. Це можна пояснити двома причинами: спалюванням нафти та газу і зниженням фотосинтетичної фіксації СО₂ в результаті вирубування великих лісових масивів і деградації ґрунтів. Слід зазначити, що Світовий океан являє собою потужну буферну систему, яка намагається підтримувати вміст СО₂ в атмосфері на певному рівні.

У результаті фотосинтетичної фіксації СО₂ зеленими рослинами утворюються в першу чергу цукри та споріднені з ними сполуки. Основна маса фіксованого вуглецю як у деревних, так і у трав’янистих рослин відкладається у формі полімерних вуглеводів. Оскільки серед продуктів асиміляції зелених рослин переважають полісахариди, то цукри відіграють велику роль у живленні всіх живих організмів, яким потрібна органічна їжа. Глюкоза та інші цукри у формі полімерів є кількісно переважаючим субстратом для процесів мінералізації в природі; у вигляді мономерів вони є найкращими поживними речовинами для гетеротрофних мікроорганізмів.

Кругообіг азоту. Центральне місце у кругообігу азоту займає амоній. Він є продуктом розкладання білків та амінокислот, які разом із рештками тваринного та рослинного походження потрапляють у ґрунт. У ґрунтах з високим рівнем аерації амоній піддається нітрифікації: бактерії родів Nitrosomonas та Nitrobacter окиснюють його до нітриту та нітрату. Як джерело азоту рослини можуть використовувати як амоній, так і нітрат. За відсутності кисню з нітрату утворюється молекулярний азот (процес денітрифікації). Бактерії, які беруть участь у денітрифікації, використовують нітрат як термінальний акцептор електронів у анаеробному дихальному ланцюгу (анаеробне "нітратне» дихання). Денітрифікація супроводжується втратами азоту з ґрунтів. Разом з цим бактерії здатні і до фіксації молекулярного азоту. Азотфіксувальні бактерії є вільно існуючими та симбіотичними (перебувають в симбіозі з вищими рослинами).

Кругообіг фосфору. У біосфері фосфор представлений майже винятково у вигляді фосфатів. У живих організмів фосфорна кислота існує у формі ефірів. Після відмирання клітин иі ефіри швидко розкладаються, що супроводжується вивільненням іонів фосфорної кислоти. Для рослин доступною формою фосфору в ґрунтах є вільні іони ортофосфорної кислоти (Н₂РО₄)- їх концентрація часто буває низькою; ріст рослин, як правило, лімітується не загальною недостатністю фосфатів, а утворенням малорозчинних його сполук (апатити, комплекси з важкими металами). У багатьох місцях фосфат з добрив потрапляє у проточні водойми. Оскільки концентрація іонів заліза, кальцію та алюмінію у водоймах є невисокою, фосфат залишається у розчинній формі, що супроводжується автрофізацією водойм, особливо сприятливою для розвитку азотфіксувальних ціанобактерій. У ґрунтах же внаслідок утворення нерозчинних солей фосфати найчастіше швидко стають недоступними для рослин.

Кругообіг сірки. У живих клітинах сірка представлена сульфогідрильними групами у складі сірковмісних амінокислот (метіонін, цистеїн, гомоцистеїн). У сухій речовині організмів частка сірки становить 1 %. У процесі анаеробного розкладання органічних речовин сульфогідрильні групи відщеплюються десульф у разами; утворення сірководню під час мінералізації в анаеробних умовах називають також десульфуруванням. Проте найбільша кількість сірководню утворюється у процесі дисиміляційного відновлення сульфатів, яке здійснюється сульфатредукуючими бактеріями. Ці бактерії використовують сульфат як термінальний акцептор електронів у анаеробному дихальному ланцюгу ("сульфатне" дихання).

Сірководень, що утворився за відсутності кисню в осадах водойм, може бути окиснений анаеробними фототрофними бактеріями (Chromatiaceae) до сірки та сульфату. Коли сірководень проникає в зони, що містять кисень, він окиснюється або абіотично, або аеробними сіркобактеріями до сульфату. Сірку, необхідну для синтезу сірковмісних амінокислот, рослини та частина мікроорганізмів отримують шляхом асиміляційної сульфатредукції; тварини ж отримують відновлені сполуки сірки з їжею.

Фосфор та азот як фактори, що лімітують продукцію біомаси. Елементами, що обмежують ріст рослин і тим самим продукцію біомаси як на суші, так і в океанах, є фосфор та азот. За даними таблиці можна розрахувати, скільки біомаси може бути синтезовано з елементів, які містяться в 1 м³ морської води. Із 28 г вуглецю може утворитися 60-100 г біомаси, з 0,3 г азоту — 6, а з 0,03 г фосфору — лише 5 г. Отже, продукцію біомаси лімітують в основному фосфати. У морській воді навіть азотфіксувальні організми — ціанобактерії — не мають селективної переваги над іншими.

Розподіл біоелементів у морській волі