ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004
8. ГРИБИ
8.6. ПРОБЛЕМИ СУЧАСНОЇ СИСТЕМАТИКИ ГРИБІВ
Сучасній систематиці грибів притаманні дві особливості. По-перше, використання молекулярних методів дослідження, в результаті чого відбувається злиття систематики грибів з молекулярною біологією. Подібне вже практично здійснене в систематиці вірусів і прокаріот. По-друге, помітне певне пожвавлення того, що можна назвати «системотворчістю». За останні кілька років опубліковано ряд нових систем або їх оновлених варіантів як грибів та еукаріот, так і органічного світу в цілому.
Використання методів молекулярної біології та генетичних методів (результати сиквенування ДНК і РНК, зокрема консервативної 18S рРНК, методів рестрикційного аналізу, електрофорезу клітинних білків та ін.) поставили під сумнів існуючу концепцію про єдність царства грибів. У результаті таксони вищого рангу, які входили до царства грибів, у нових системах були переведені в інші царства. Так, царство грибів покинули міксоміцети і деякі представники еуміцетів (ооміцети, гіфохитридієві гриби). Близько 20 тис. видів організмів, які раніше називалися грибами, виявились ніби двоцарственими, тобто такими, які різні спеціалісти відносили одночасно до царства грибів, хромістів, протистав (протоктистів) або тварин. Більше того, існує міркування, що гриби більш близькі тваринам, ніж рослинам.
У системі органічного світу, запропонованій Л. Маргеліс і К.В. Шварц (1997 р.), яка є найпопулярнішою серед американських вчених, з царства грибів вилучені міксоміцети, ооміцети та хитридієві гриби, які переведені в царство Protoctista (табл. 8.2).
Таблиця 8.2.
Розташування грибів за системами Хоуксворта (1995 р.) та Маргеліс—Шварц (1997 р.).
Царство |
Відділ |
Представники |
Система Хоуксворта |
||
Protozoa |
Myxomycota |
Слизисті |
Chromjsta |
Oomycota |
Ооміцети |
Fungi |
Ascomycota Basidiomycota Chitridiomycota Zygomycota «Mitotic fungi’ |
Аскоміцети Базидіоміцети Хитридіоміцети Зигоміцети, трихоміцети Дейтероміцети |
Система Маргеліс—Шварц |
||
Protoctista |
Myxomycota Oomycota Chitridiomycota |
Слизисті Ооміцети Хитридіоміцети |
Fungi |
Ascomycota Deuteromycota Mycophycophyta Basidiomycota Zygomycota |
Аскоміцети Дейтероміцети Лишайники Базидіоміцети Зигоміцети, трихоміцети |
На правах самостійного таксона в царство грибів введено відділ Mycophycophyta (лишайники). У той же час очевидною помилкою є визнання як таксона вищого рангу відділу Deuteromycota, який, за сучасними даними, не є єдиним.
У системі Т. Кавалір-Сміта (1998 р.) пропонується поділ органічного світу на шість царств, з яких п’ять становлять еукаріоти (Animalia, Protozoa, Fungi, Chromista, Plantae) і одне — прокаріоти (Bacteria). Найрадикальніших перетворень у цій системі зазнало царство грибів, яке поділено на два підцарства (Eomycota та Neomycota), чотири відділи (Archemycota, Місrоsporida, Ascomycota, Basidiomycota) та 20 класів (табл. 8.3). З царства грибів виведено міксоміцети, ооміцети та гіфохитридієві гриби, вони віднесені до царства Protozoa та Chrormsta. Вузьким місцем класифікації Т. Кавалір-Сміта є систематика базидіоміцетів та аскоміцетів, яка не враховує дані аналізу 18S рРНК.
Таблиця 8.3
Система грибів Кавалір-Сміта (1098 р.)
Царство |
Під царство |
Відділ |
Представники |
Fungi |
Eomycota |
Archemycota |
Хитридіоміцети Зигоміцети Трихоміцети |
Microsporida |
Мікроспоровики |
||
Neomycota |
Ascomycota |
Аскоміцети Клас Plectomycetee дейтероміцети |
|
Basidiomycota |
Базидіоміцети |
Найаргументованішою нині є система грибів Д.Л. Хоуксворта, опублікована в Мікологічному словнику (восьме видання) у 1995 р. За цією класифікацією міксоміцети віднесені до царства Protozoa, ооміцети та гіфохитридієві гриби — до царства Chromista. Царство грибів (Fungi) представлене п’ятьма відділами: Ascomycota, Basidiomycota, Chitridiomycota, Zygomycota, «Mitotic fungi» (див. табл. 8.2). До відділу "Mitotic fungi», який не має самостійного таксономічного значення і найменування, віднесені дейтероміцети.
За даними молекулярно-біологічних і генетичних досліджень, недосконалі гриби (Deuteromycetes) не є самостійною таксономічною групою. Ними або втрачена статева стадія, або вони є анаморфами інших груп грибів (найімовірніше класів Ascomycetes та Basidiomycetes). У зв’язку з цим дейтероміцети повинні бути розміщені у відповідних класах грибів.