ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004
8. ГРИБИ
8.8. ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ ФАКТОРІВ НА РІСТ І ФІЗІОЛОГІЧНУ АКТИВНІСТЬ ГРИБІВ
Гриби відрізняються від інших мікроорганізмів дуже широкою пристосовуваністю до різних умов існування, але і серед них є види, які можуть існувати в обмежених умовах середовища.
Температура. Більшість грибів росте в інтервалі температури 18-25 "С. Але серед них також є психрофільні (від -3 до +10 ºС), мезофільні (10-38 º С), термофільні (20-50 ºС) культури. Відмінною рисою деяких видів грибів є те, що амплітуда оптимальної температури для них може бути значно ширшою, ніж для бактерій. Так, для Aspergillus fumigatus вона становить 25-50 ºС (хоча для багатьох аспергілів її межі 26-28 °С). Температура, оптимальна для росту, не завжди є оптимальною для утворення первинних чи вторинних метаболітів. Так, для Fusarium sporotrichiella за глибинного вирощування оптимальною для росту міцелію є температура 18-24 ºС, а для синтезу глюкозооксидази — 25 ºС. Періодична зміна температури від 18 до 24 ºСу процесі культивування цього гриба супроводжується максимальним утворенням токсину. Температура культивування Sclerotium glucanicum впливає на вихід полісахариду склероглюкану. Оптимальною для утворення склероглюкану є температура 20 ºС. Із зниженням температури спостерігається утворення побічних продуктів: щавлевої, яблучної і фумарової кислот.
Світло. Пряме світло пригнічує ріст грибів. Але чергування освітлення і темноти стимулює ріст і спороутворення багатьох грибів. При цьому відзначаються деякі періоди адаптації при переході від освітлення до темноти, і навпаки.
Реакція грибів на світло буває двох типів: фототаксис (рух у напрямку світла); фототропізм (ріст у напрямку світла). Причому фототропізм буває позитивним (ріст, спрямований до світла) і негативним (ріст, спрямований у протилежний від світла бік). Реакції фототропізму найхарактерніші для репродуктивних органів. Гіфальні структури реагують на світло переважно негативним фототропізмом.
Механізм дії іонізуючої радіації на гриби повністю не встановлений. Але результати експериментальних досліджень свідчать про високу радіостійкість грибів. Деякі види грибів здатні існувати й рости на радіоактивному графіті. Це явище отримало назву позитивного радіотропізму.
Кислотність середовища. Розрізняють мінімальне, оптимальне та максимальне значення pH для росту, спороутворення та фізіологічної активності грибів. Дуже часто ці значення не збігаються. Здебільшого для грибів оптимальним є pH 4,0-5,0. Але Aspergillus clavatus росте і спороносить за pH 13,0. У процесі росту гриби змінюють кислотність середовища завдяки виділенню метаболітів (наприклад, органічних кислот). Так, під час синтезу пулулану (продуцент Aureobaeidium pullulans) pH середовища знижується від 6,5 до 4,0 за рахунок накопичення органічних кислот.
У багатьох грибів залежно від pH можуть змінюватись культуральні та морфологічні ознаки: забарвлення середовища і колоній, характер росту міцелію, розміри та форма органів розмноження, утворення хламідоспорового типу клітин та ін., що в свою чергу може впливати на фізіологічну активність грибів.
Так, у періодичній культурі Aureobasidium pullulans кількість дріжджоподібних клітин збільшується за підвищення початкового значення pH від 3,5 до 6,0. Одночасно збільшується кількість утворюваною пулулану, тоді як рівень біомаси не змінюється. Крім того, за підтримання у межах 5,0 6,3 синтез меланіну клітинами мінімальний, що значно полегшує очищення пулулану. Як і в умовах періодичної культури, за хемостатного культивування Aureobasidium pullulans морфологія клітин визначається рН середовища: низькі значення pH сприятливі для утворення міцеліальних форм. Оптимальним для біосинтезу пулулану є значення pH 4,5, за якого культура складається з 50 % дріжджоподібних і 50 % міцеліальних клітин. З підвищенням рН рівень біомаси збільшується, але вихід пулулану знижується.
Відношення грибів до кисню та вуглекислоти. Серед грибів невідомі облігатні анаероби, але багато видів можуть рости та спороносити за пониженого вмісту кисню в середовищі. Як приклад можна навести ріст грибів на фруктових соках, вареннях у закритих банках. Багато видів ґрунтових фітопатогенних грибів є стійкими до підвищеного вмісту вуглекислоти. У природних умовах ріст грибів за підвищеної концентрації вуглекислоти спостерігається в асоціаціях з активними аеробними мікроорганізмами, всередині тканин рослин і тварин, у водному середовищі. Підвищення вмісту вуглекислоти стимулює проростання спор багатьох видів фітопатогенних грибів.
Інші фактори. Існують осмофільні гриби, здатні рости на середовищах з високим осмотичним тиском, наприклад на концентрованих розчинах цукрів (до 60-80 %). Як правило, такі гриби ростуть на варенні, фруктових соках, сиропах тощо. Галофільні гриби здатні рости на середовищах з високою концентрацією (від 3 до 20 %) хлористого натрію. Вони зустрічаються в засолених ґрунтах, при консервуванні (солінні) овочів.