Общая микробиология - Шлегель Г. 1987
Прокариоты. Систематический обзор
Спирохеты (группа 5)
Спирохеты - группа одноклеточных хемогетеротрофных бактерий с очень характерной морфологией. Строением своих клеток и способом передвижения они отличаются от всех других бактерий. Клетка спиралевидная, как у спириллы, но не ригидная, а чрезвычайно гибкая. В сравнении с длиной (5-500 мкм) толщина ее необычно мала (0,1-0,6 мкм). Поэтому спирохеты проходят через мелкопористые фильтры (с отверстиями 0,2-0,45 мкм), задерживающие большинство бактерий, и путем фильтрования можно получать их накопительные культуры. Из-за малой толщины клетки спирохет трудно увидеть в светлом поле, и их обычно наблюдают в условиях фазового контраста или в темном поле.
Рис. 3.10. Клетка спирохеты. А. Протоплазматический цилиндр (ПЦ) обвит аксостилем, состоящим в данном случае из двух осевых фибрилл (АФ), каждая из которых на одном конце прикреплена к протоплазматическому цилиндру (ПП - прикрепительная пора). Фибриллы, идущие от разных концов клетки, перекрываются. Аксостиль и протоплазматический цилиндр окружены наружной оболочкой (НО). КСт - клеточная стенка; ПМ - плазматическая мембрана; ЦП - цитоплазма. (Holt S. С., Microb. Rev., 42 [1978], 114.) Б и В. Электронные микрофотографии поперечного среза (Б, 110000 х) и всей клетки (В, 7000 х ) спирохеты из ротовой полости с несколькими осевыми фибриллами. (Listgarten Н., J. Bacteriol., 88 [1964] 1087.)
Строение клетки. В клетках спирохет можно различать три главных компонента; протоплазматический цилиндр, осевые фибриллы и наружную оболочку (рис. 3.10). Спирально извитой протоплазматический цилиндр снаружи окружен комплексом из плазматической мембраны и клеточной стенки. Вокруг цилиндра обвиваются нити, называемые по отдельности осевыми фибриллами, а в совокупности -аксостилем. Каждая фибрилла одним концом прикреплена вблизи конца клетки, а другой ее конец свободен. Число фибрилл варьирует от вида к виду: у Treponema pallidum и Leptospira имеется чаще всего 4 фибриллы, у Borrelia до 18, а у Cristispira более сотни. На обоих концах клетки прикреплено примерно одинаковое число фибрилл; в середине или по всей длине клетки фибриллы перекрывают друг друга. Наружная мембрана охватывает протоплазматический цилиндр и фибриллы.
Способ передвижения. Хотя спирохеты не обладают жгутиками, они способны плавать, не соприкасаясь с твердыми поверхностями и не скользя по ним. Вероятнее всего, в движении участвуют фибриллы. Фибриллы сходны с жгутиками по своему составу (состоят из белка флагеллина), способу прикрепления к телу клетки и спиральному расположению рядов субъединиц. По-видимому, фибриллы, вращаясь или же сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: эти бактерии могут изгибаться и передвигаться змееобразно или толчками.
Распространение, места обитания и важнейшие представители. Свободноживущие спирохеты могут быть обнаружены во многих водоемах (в лужах, прудах и в море). Другие относятся к нормальной автохтонной микрофлоре животных. Они встречаются в кишечнике млекопитающих, на поверхности жгутиковых, в кишечнике термитов, переваривающих древесину, и тараканов, в кристаллическом стебельке моллюсков, в рубце жвачных и в других местообитаниях. Лишь немногие из них патогенны (вызывают сифилис, возвратный тиф, лептоспирозы).
Различают пять родов: Spirochaeta, Cristispira, Treponema, Borrelia и Leptospira.
Spirochaeta plicatilis-обычный обитатель ила пресных и соленых водоемов. Она никогда не растет в очистных илах, но неизменно присутствует в мезосапробных зонах водоемов, в деревенских прудах и лужицах, а также в иле с большим количеством пурпурных бактерий. S. plicatilis обращает на себя внимание своим характерным безостановочным движением. В лаборатории ее удается культивировать лишь в течение короткого времени. Spirochaeta zuelzerae встречается в гниющих илах водоемов. Она строго анаэробна, может расти на питательной среде с дрожжевым экстрактом и глюкозой, способна использовать многие сахара и крахмал; лучше всего она растет при 37-40°С. Как по внешнему виду, так и по антигенной структуре эта бактерия сходна с Treponema pallidum и дает положительную реакцию связывания комплемента с сифилитической сывороткой. S. zuelzerae, так же как и спирохеты из рубца жвачных, сбраживает глюкозу до лактата, ацетата, сукцината, СО2 и Н2, т.е. сходна по типу брожения с Escherichia coli.
Cristispira живет в кристаллическом стебельке и желудочно-кишечном тракте пресноводных и морских двустворчатых моллюсков (Anodonta, Pecten, Venus и др.). Витки спирали более крутые, чем у Spirochaeta plicatilis; толщина тела клетки составляет 0,5-3 мкм; вокруг клетки-нежная оборка, винтообразно обвивающая цилиндр. Эта оборка (crista) по своему расположению соответствует аксиальной нити. Она состоит более чем из 100 отдельных фибрилл.
К Treponemaceae относятся более мелкие формы спирохет, в том числе Treponema pallidum (возбудитель сифилиса) и Т. pertenue (возбудитель тропической болезни фрамбезии). Некоторые трепонемы - относительно безобидные паразиты ротовой полости; Т. macrodentum легко можно выделить из слюны и налета на зубах. Т. pallidum еще никогда не удавалось надежно выращивать на искусственных средах.
К роду Borrelia относят анаэробных спирохет, легко окрашиваемых анилиновыми красителями. Это паразиты различных членистоногих, а также возбудители болезней человека и других позвоночных («спирохеты крови»), В. recurrentis - возбудитель возвратного тифа. На В. anserina Эрлих и Гата испытывали мышьяковистые препараты против сифилиса, пока не достигли успеха, найдя весьма действенное химиотерапевтическое средство - сальварсан.
К роду Leptospira относятся самые мелкие аэробные спирохеты; толщина их 0,1-0,25 мкм, а длина 4-8 мкм. Они отличаются крючкообразно загнутыми концами клеток. L. biflexa - аэробная бактерия, обитает в пресной воде (прудах, лужах; ее можно выделить из водопроводной воды), растет на обычных питательных средах. Из патогенных лептоспир были исследованы Leptospira icterohaemorrhagiae (возбудитель «болезни Вейля»), L. роmоnа (возбудитель болезни свинопасов) и L. canicola (возбудитель инфекционной желтухи). Эти лептоспиры попадают в организм с водой или пищей, проникают в кровь, почки и печень и нарушают функцию этих органов, что приводит к кровоизлияниям и желтухе.