Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Положение микроорганизмов в природе
Участие в круговороте веществ

В соответствии со своей ролью и функцией в балансе природы организмы разделяются на три группы. Зеленые растения синтезируют органические вещества, используя энергию солнца и углекислоту, поэтому их называют продуцентами. Животные являются потребителями (консументами); они расходуют значительную часть первичной биомассы для построения своего тела. Тела животных и растений в конце концов подвергаются разложению, при котором органические вещества превращаются в минеральные, неорганические соединения. Этот процесс, называемый минерализацией, осуществляют в первую очередь грибы и бактерии; в балансе природы они служат деструкторами. Таким образом, биоэлементы участвуют в циклических процессах. Здесь уместно коротко остановиться на биогеохимических круговоротах углерода, азота, фосфора и серы.

Круговорот углерода. В круговороте углерода микроорганизмы выполняют функцию, очень важную для поддержания жизни на Земле. Они обеспечивают минерализацию углерода, переведенного зелеными растениями в органические соединения, и тем самым поддерживают весьма неустойчивое равновесие (рис. 1.1). Атмосферный воздух содержит чуть больше 0,03% двуокиси углерода (12 мкМ/л). Фотосинтетическая же продуктивность зеленых растений так велика, что запас СО₂ в атмосфере был бы исчерпан примерно за 20 лет. Это относительно короткий срок в человеческих масштабах времени; ведь считается, что запасов энергии и угля на Земле хватит на срок от 1000 до 3000 лет. Даже если учесть запасы СО₂ в океанах, то этого газа хватило бы лишь примерно на 2000 лет.

Рис. 1.1. Круговорот углерода в биосфере. Цифры около стрелок указывают годовой оборот СО₂ (фиксация, образование, обмен). Фотосинтетическая фиксация углекислоты зелеными растениями быстро истощила бы ее запасы в атмосфере, если бы органические соединения не разлагались микроорганизмами и не окислялись до СО₂, что восполняет запас углекислоты в воздухе. Сжигание углеродсодержащего ископаемого топлива (нефти, природного газа, угля) приводит к постепенному росту содержания СО₂ в атмосфере.

Зеленым растениям пришлось бы вскоре прекратить фиксацию СО₂, если бы низшие животные и микроорганизмы не обеспечивали возвращение этого газа в атмосферу в результате непрерывной минерализации органического материала. В общем балансе веществ на земном шаре почвенным бактериям и грибам принадлежит не меньшая роль, чем фотосинтезирующим зеленым растениям. Взаимозависимость всех живых существ на Земле находит наиболее яркое выражение в круговороте углерода.

Следует отметить еще одну особенность процесса минерализации: небольшая часть минерализованного углерода (1-1,5%) поступает в атмосферу не в виде СО₂, а в форме метана. Этот газ образуется из органических веществ в местах, недоступных для кислорода воздуха (в почве тундр, на рисовых полях, в рубце жвачных), попадает затем в атмосферу и окисляется там ОН-радикалами через окись углерода (СО) до СО₂. В процессе образования метана, так же как и других газов, встречающихся в следовых концентрациях (Н₂, СО, N₂О, NО₂), участвуют главным образом бактерии.

Моря на первый взгляд кажутся огромным резервом углекислоты. Однако следует учесть, что скорость обмена СО₂ атмосферы с СО₂ морей, где более 90% этого вещества находится в форме HCO^-₃, очень мала; за один год таким образом обменивается только десятая часть атмосферной двуокиси углерода. К тому же в газообмене моря с атмосферой участвует лишь тонкий поверхностный слой воды. Огромные количества СО₂, находящиеся в океанах ниже слоя температурного скачка, выходят на поверхность лишь в немногих областях (Западная Африка, Чили) и обогащают там атмосферу (до 0,05%). Уже на протяжении многих лет содержание двуокиси углерода в воздухе неуклонно возрастает. С одной стороны, это следует отнести за счет сжигания нефти и угля; в 1976 г. на Земле было израсходовано (в основном сожжено) около 3,2 ∙ 10⁹ т нефти. С другой стороны, повышение концентрации СО₂ в атмосфере связано, вероятно, с уменьшением фотосинтетической фиксации углерода в результате сведения больших лесных массивов и деградации почвы. Следует подчеркнуть, что Мировой океан представляет собой мощную буферную систему, которая стремится поддерживать содержание СО₂ в атмосфере на определенном уровне.

В результате фотосинтетической фиксации СО₂ зелеными растениями образуются в первую очередь сахара и другие родственные им соединения. Основная масса фиксированного углерода как у древесных, так и у травянистых растений на время откладывается в форме полимерных углеводов. Примерно 60% двуокиси углерода, фиксируемой на суше, идет на образование древесины. Древесина состоит на 75% из полисахаридов (целлюлоза, гемицеллюлозы, крахмал, пектины и арабиногалактаны) и содержит лишь немногим больше 20% лигнина и лигнанов; белка в ней очень мало (1%). У злаков и других травянистых растений содержание полисахаридов еще выше.

Преобладание полисахаридов среди продуктов ассимиляции зеленых растений обусловливает большую роль сахаров в питании всех живых организмов, нуждающихся в органической пище. Глюкоза и другие сахара в форме полимеров - это количественно преобладающие субстраты для процессов минерализации в природе; в виде мономеров они служат предпочитаемыми питательными веществами для большинства гетеротрофных микроорганизмов. Круговорот азота (рис. 1.2). Центральное место в круговороте азота занимает аммоний. Он является продуктом разложения белков и аминокислот, попадающих вместе с остатками животного и растительного происхождения в почву. В хорошо аэрируемых почвах аммоний подвергается нитрификации; бактерии родов Nitrosomonas и Nitrobacter окисляют его до нитрита и нитрата. В качестве источника азота растения могут использовать и ассимилировать как аммоний, так и нитрат. В отсутствие кислорода из нитрата образуется молекулярный азот (денитрификация). Бактерии, участвующие в этом процессе, используют при этом нитрат в качестве окислителя (акцептора водорода), т. е. «дышат» с помощью NO^-₃ вместо О₂; в этом случае говорят о «нитратном дыхании». Денитрификация ведет к потере азота почвой. Наряду с этим бактерии способны и к фиксации молекулярного азота. Связывающие азот бактерии живут или свободно в почве (вне симбиоза), или в симбиозе с высшими растениями (симбиотические азотфиксаторы). Основную роль в круговороте азота наряду с животными и растениями играют бактерии.

Рис. 1.2. Круговорот азота.

Круговорот фосфора. В биосфере фосфор представлен почти исключительно в виде фосфатов. В живых организмах фосфорная кислота существует в форме эфиров. После отмирания клеток эти эфиры быстро разлагаются, что ведет к освобождению ионов фосфорной кислоты. Доступной для растений формой фосфора в почве служат свободные ионы ортофосфорной кислоты (Н₃РО₄). Их концентрация часто очень низка; рост растений, как правило, лимитируется не общим недостатком фосфата, а образованием малорастворимых его соединений, таких как апатит и комплексы с тяжелыми металлами. Запасы фосфатов в месторождениях, пригодных для разработки, велики, и в обозримом будущем производство сельскохозяйственной продукции не будет ограничиваться недостатком фосфора; однако фосфат должен быть переведен в растворимую форму. Во многих местах фосфат из удобрений попадает в проточные водоемы и озера. Так как концентрация ионов железа, кальция и алюминия в водоемах невысока, фосфат остается в растворенной форме, что приводит к эвтрофизации водоемов, особенно благоприятной для развития азотфиксирующих цианобактерий. В почвах же из-за образования нерастворимых солей фосфаты чаще всего быстро становятся недоступными для усвоения.

Круговорот серы (рис. 1.3). В живых клетках сера представлена главным образом сульфгидрильными группами в серусодержащих аминокислотах (цистеин, метионин, гомоцистеин). В сухом веществе организмов доля серы составляет 1%. При анаэробном разложении органических веществ сульфгидрильные группы отщепляются десульфуразами; образование сероводорода при минерализации в анаэробных условиях называют также десульфурированием. Наибольшие количества встречающегося в природе сероводорода образуются, однако, при диссимиляционном восстановлении сульфатов, осуществляемом сульфатредуцирующими бактериями (см. разд. 9.2 и рис. 9.4).

Этот сероводород, образующийся в отсутствие молекулярного кислорода в осадках водоемов, может быть окислен анаэробными фототрофными бактериями (Chromatiaceae, разд. 12.1; 12.1.2) до серы и сульфата. Когда сероводород проникает в зоны, содержащие О₂, он окисляется либо абиотическим образом, либо аэробными серобактериями до сульфата (разд. 11.2). Серу, необходимую для синтеза серусодержащих аминокислот, растения и часть микроорганизмов получают путем ассимиляционной сульфатредукции; животные же получают восстановленные соединения серы с пищей.

Рис. 1.3. Круговорот серы. 1. Сульфат восстанавливается до сульфида в ходе ассимиляционной сульфатредукции, и на какое-то время сера аккумулируется в живых организмах в органической связанной форме - в белках. 2. Сера освобождается в процессе разрушения белков и отщепления S^2- от аминокислот. 3 и 4. Сульфид в аэробных условиях может окисляться либо абиотически до серы или сульфата, либо с помощью бактерий (Beggiatoa, Thiothrix) через серу до сульфата. Свободная сера в аэробных условиях окисляется тиобациллами до сульфата (4). В анаэробных условиях сульфид может быть окислен фототрофными бактериями до серы (Chlorobium) или до сульфата (Chromatium). В анаэробных условиях возможно диссимиляционное восстановление сульфата до сульфида (сульфатредуцирующими бактериями-Desulfovibrio, Desulfotomaculum) (5) и серы до сульфида (бактериями Desulfuromonas) (6).

Таблица 1.1. Распределение биоэлементов в морской воде (Kalle К., «Das Meerwasser als Mineralstoffquelle der Pflanzen.» Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. IV. Springer, Berlin, 1958, с сокращениями)

Фосфор и азот как факторы, лимитирующие продукцию биомассы. Элементами, которые ограничивают рост растений и тем самым продукцию биомассы, являются фосфор и азот. Они играют такую роль и на суше, и в океанах. На этот счет имеются точные данные для морской воды. Основываясь на данных табл. 1.1, можно рассчитать, сколько биомассы может быть создано (в граммах сухого вещества) из элементов, содержащихся в одном кубометре морской воды. Из 28 г углерода (С) может образоваться 60-100 г биомассы, из 0,3 г азота (N) - 6 г, а из 0,03 г фосфора (Р) - только 5 г. Отсюда следует, что продукцию биомассы в конечном счете лимитируют фосфаты. Таким образом, в морской воде даже азотфиксирующие организмы-цианобактерии - не имеют селективного преимущества перед другими.