Общая микробиология - Шлегель Г. 1987
Перенос электронов в анаэробных условиях
Образование сероводорода при восстановлении серы
Давно известно, что суспензия дрожжей, сбраживающая сахар, вовлекает добавленный к ней серный цвет в «вихрь биологических восстановлений» с образованием сероводорода. Однако лишь недавно выяснилось, что и некоторые бактерии способны расти в присутствии элементарной серы, используя ее в качестве акцептора водорода при анаэробном переносе электронов. Сера, восстанавливается при этом до сероводорода. Этот процесс можно назвать серным дыханием.
В настоящее время хорошо изучен вид Desulfuromonas acetoxidans. Эту бактерию, передвигающуюся с помощью латерально расположенного жгутика, можно выделить из морской воды и получить накопительную культуру в среде, содержащей минеральные соли, ацетат и серный цвет, при соблюдении анаэробных условий. D. acetoxidans окисляет ацетат или этанол до СO2. Своей способностью к восстановлению серы и к полному окислению органических субстратов этот вид отличается от большинства видов рода Desulfovibrio, которые могут восстанавливать сульфат или сульфит, но не серу, а лактат, например, окисляют только до ацетата. D. acetoxidans содержит цитохром с7 с низким окислительно-восстановительным потенциалом, а также белок с четырьмя атомами Fe и четырьмя атомами S. Кроме того, эта бактерия обладает ферментами цикла трикарбоновых кислот.
D. acetoxidans может жить в синтрофной ассоциации с фототрофными зелеными серобактериями, которые окисляют на свету сероводород до серы и фиксируют СO2 (рис. 9.5).
Рис. 9.5. Смешанная культура бактерий, восстанавливающих серу (Desulfuromonas acetoxidans), и зеленых фототрофных бактерий (Chlorobiaceae) на агаризованной среде. В большой центральной колонии D. acetoxidans происходит окисление ацетата и восстановление серы. Сероводород диффундирует в окружающий агар и служит донором водорода для клеток Chlorobium. Выделяемая этими клетками сера диффундирует (вероятно, в виде полисульфида) к центральной колонии, выступает в роли акцептора водорода и снова восстанавливается. Симбиоз этих двух бактерий - яркий пример синтрофной ассоциации с двусторонней передачей субстрата.