Общая микробиология - Шлегель Г. 1987
Перенос электронов в анаэробных условиях
Образование сукцината при восстановлении фумарата
Мы уже неоднократно говорили о сукцинате (янтарной кислоте) как о продукте брожения, но не упоминали о том, что образование сукцината может быть связано с окислительным фосфорилированием. Сукцинат является продуктом восстановления фумарата:
2 [Н] + Фумарат → Сукцинат
Функция фумарата не сводится к роли простого акцептора, взаимодействующего с NADH2, который образуется при окислении гексоз. Для пары фумарат/сукцинат окислительно-восстановительный потенциал E'0 = - 30 мВ. Фумарат может акцептировать электроны, которые поставляются переносящими водород коферментами и уже прошли часть пути по дыхательной цепи; поэтому он делает возможным окислительное фосфорилирование. Такого рода фосфорилирование с фумаратом в качестве конечного акцептора электронов можно отнести к «анаэробным дыхательным процессам» и говорить о фумаратном дыхании (рис. 9.8).
Рис. 9.8. Образование сукцината из фумарата при помощи мембраносвязанной фумаратредуктазы. Этот процесс может быть сопряжен с созданием протонного потенциала на цитоплазматической мембране, что делает возможным окислительное фосфорилирование.
Фумаратное дыхание широко распространено у хемоорганотрофных анаэробных бактерий. Добавление фумарата к питательной среде вызывает у многих бактерий быстрый рост и повышает выход биомассы. Это указывает на то, что фумарат делает возможной эффективную регенерацию АТР. Соответствующие результаты были получены для энтеробактерий (Escherichia, Proteus, Salmonella, Klebsiella), а также Bacteroides, Propionibacterium и Vibrio succinogenes (см. рис. 8.8). В анаэробных условиях фумарат, добавленный в питательную среду, может служить для бактерий экзогенным конечным акцептором электронов. Однако возможно и его эндогенное образование из углеводов и многих других субстратов через оксалоацетат и малат (см. рис. 7.13).
Локализация фумаратредуктазы в клетке согласуется с представлением об ее роли в транспорте электронов: этот фермент связан с мембраной. Процесс восстановления фумарата сопровождается затратой протонов. Из гипотезы, согласно которой восстановление фумарата ведет к созданию протонного потенциала (с положительным зарядом снаружи), вытекает предположение, что фермент фумаратредуктаза должен находиться на внутренней поверхности мембраны. По-видимому, так и обстоит дело. Измерения показали, что при восстановлении 1 моля фумарата образуется 1 моль АТР.
Можно полагать, что в большинстве процессов брожения, связанных с образованием сукцината, участвует фумаратредуктаза, и это приводит к дополнительному образованию АТР. К таким процессам относится, например, образование сукцината у Escherichia coli и пропионата у Propionibacterium. Однако «фумаратное дыхание» встречается не только у прокариот. Существует несколько видов факультативно-анаэробных червей (Ascaris lumbricoides. Fasciola hepatica, Trichuris vulpis, Arenicola marina), способных жить в анаэробных условиях. Эти организмы выделяют сукцинат и пропионат; образование пропионата идет по метилмалонил-СоА-пути (см. рис. 8.3). Роль образования сукцината и пропионата у низших животных, видимо, сходна с ролью молочнокислого брожения в мышцах млекопитающих. Различные виды брожения, так же как и фумаратное дыхание, могут доставлять некоторое количество энергии и строго аэробным организмам, что позволяет им переносить кратковременную аноксию.