Общая микробиология - Шлегель Г. 1987
Разложение природных веществ
Образование гумуса
Распад большей части растительных и животных остатков происходит в почве (рис. 14.5). При этом легко разлагающиеся материалы подвергаются быстрому и достаточно полному окислению, тогда как вещества, с трудом расщепляемые микроорганизмами, длительное время остаются в почве как ее органические компоненты. Органическое вещество почвы частично состоит из не вполне распавшихся остатков растений и частично из гумуса. Гумусом называют содержащийся в почве аморфный, обычно темноокрашенный материал биологического происхождения. В состав гумуса входят соединения, с трудом разлагающиеся микроорганизмами,-прежде всего лигнин, а также жиры, воски, углеводы и белковые компоненты. Они превращаются в полимерные вещества, не поддающиеся точной химической характеристике. В образовании гумуса участвуют наряду с бактериями и грибами также простейшие и разного рода черви.
Рис. 14.5. Превращения растительных веществ в почве и образование гумуса. (Flaig W., Landw. Forschung, 21 [1968], 103, с некоторыми изменениями.)
Одновременно с гумификацией растительного материала происходит обогащение его азотом. Если соотношение углерода к азоту в растительных остатках составляет примерно 40:1, то в гумусе - около 10:1. Значительная часть азота переводится в органические соединения, т. е. в такую форму, в которой растения не могут его использовать. Особенно прочно связывает азот лигнин. Этот процесс служит источником лигнопротеинов и гетероциклических соединений. Гумус находится как бы в состоянии динамического равновесия: с одной стороны, количество его все время пополняется за счет притока органических остатков, а с другой - убывает, так как часть гумуса подвергается полному окислению. Содержание гумуса в почве тем выше, чем в большей мере почвенные условия способствуют его образованию и чем они менее благоприятны для его распада. Малое количество гумуса в почве тропических районов связано с быстрым разложением любых органических веществ под действием микроорганизмов, развитию которых способствует тропический климат. Степной чернозем образуется в областях с продолжительной холодной зимой и сухим летом. Однако количество накапливающегося гумуса зависит не только от климатических и почвенных условий, но и от природы растительных остатков. Солома хлебных злаков и остатки степных растений дают легко разлагающийся гумус, тогда как из листьев лесных деревьев и особенно из хвои образуется грубый гумус, с трудом поддающийся разложению.
В процессе образования гумуса в органических соединениях освобождается или образуется много карбоксильных групп. Поэтому для качества гумуса и быстроты его переработки микроорганизмами решающее значение имеет наличие или отсутствие оснований. В почвах, бедных минеральными компонентами, в частности щелочными катионами (подзолы, почвы пустошей и хвойных лесов), происходит накопление фульвокислот (кислый гумус). При достаточном количестве щелочных минеральных веществ образуются нейтрализованные щелочами коллоиды гумуса, которые в сочетании с коллоидами глины составляют так называемый сорбционный комплекс почвы. Органическую часть этого комплекса можно рассматривать как высокомолекулярный естественный ионообменник, обеспечивающий для обитателей почвы - растений и микроорганизмов - определенное ионное равновесие. Образование мягкого гумуса ведет к активизации жизни в почве; грибные гифы и слизь связывают частицы почвы, в результате чего она приобретает благоприятную комковатую структуру.
В то время как чисто минеральная почва бедна микроорганизмами, в почве, богатой гумусом, она представлена большим разнообразием видов. Такой комплекс, присутствующий и в неудобренной почве, называют автохтонным в отличие от зимогенного, доминирующего при внесении в почву органических веществ. Таким образом, стабилизирующее действие гумуса на почвенную динамику связано также и с тем, что оно обеспечивает поддержание богатой почвенной микрофлоры.