Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012
Структура и функции биомембран
Пассивный трансмембранный транспорт
Транспорт веществ через мембрану с помощью белков-транспортеров
Только немногие вещества могут диффундировать через липидный бислой самостоятельно (рисунок 49).
Перенос молекул большинства веществ через мембрану осуществляется специализированными транспортными мембранными белками. Водорастворимые метаболиты переносятся через мембрану внутри трансмембранных доменов этих белков, которые изолируют метаболиты от контакта с гидрофобной частью биомембраны.
Формально разделяют:
✵ АТФ-насосы (рисунок 51(a));
✵ ионные каналы (рисунок 51(6));
✵ транспортёры или переносчики (рисунок 52).
АТФ-насосы, или просто насосы, являются АТФазами, в которых энергия гидролиза АТФ используется для переноса ионов или малых молекул через мембрану (рисунок 51(a)).
Направление переноса определяется структурой АТФ-насоса и не связано с направлением градиента концентрации метаболита по обестороны мембраны. Поэтому насосы являются активными транспортёрами и используются клетками для создания концентрационного градиента, перенося ионы из клеточного компартмента с низкой концентрацией в компартмент с высокой концентрацией данного иона.
Транспорт такого типа называется активным транспортом, а образующийся градиент концентрации ионов (электрохимический градиент) формирует электрический мембранный потенциал биомембраны.
Рисунок 51 - Транспорт веществ через мембрану: а - АТФ-насос, б - ионный канал. Треугольниками обозначены градиенты концентрации
Хорошо изучены три типа ионных насосов:
1) Са2+-АТФаза;
2) Na+/K+-ATФаза;
3) протонная помпа.
Характерная величина скорости переноса ионов через мембрану ионным насосом составляет 1-1000 ионов в секунду.
Канальные белки (рисунок 51(6)) обеспечивают пассивный транспорт молекул и ионов через биомембрану за счёт трансмембранного градиента концентрации.
Иногда такой процесс диффузии вещества через мембрану, обеспечиваемый канальными белками, называют облегчённой диффузией с фиксированным переносчиком.
Молекулы и ионы проходят через гидрофильный канал в теле белка со скоростью 107-108 ионов в секунду. Некоторые ионные каналы всегда открыты, другие имеют так называемые белковые "ворота" - подвижные домены, которые в ответ на внешнее воздействие закрывают канал.
Трансмембранный транспорт с помощью переносчиков или транспортёров подразделяют на схемы унипорта, симпорта и антипорта (рисунок 52).
Унипорты переносят единственный тип молекул по направлению градиента за счёт облегчённой диффузии. Глюкоза и аминокислоты транспортируются через плазматическую мембрану клетки через такие унипорты. Поэтому перенос веществ унипортами относят к облегчённой диффузии при пассивном транспорте через мембрану.
Рисунок 52 - Схемы вторичного активного трансмембранного транспорта: а - унипорт, б - симпорт, в - антипорт. Треугольниками обозначены градиенты концентрации или электрического потенциала на биомембране
В антипортах или симпортах, в отличие от унипортов, эндергоническое перемещение молекулы или иона данного типа против градиента концентрации энергетически сопряжено с экзергоническим перемещением одной или нескольких молекул или ионов других типов по их электрохимическому градиенту концентрации.
Оба этих типа транспортёров иногда называют общим названием котранспортёры (или копереносчики), подчёркивая их особенность переносить два вида молекул одновременно.
В отличие от АТФ-насосов, в которых источником энергии для транспорта вещества является гидролиз АТФ, котранспортёры используют энергию, предварительно запасенную в электрохимическом градиенте. В этом смысле такой вид транспорта тоже носит название активный, но, поскольку необходимый электрохимический потенциал, должен быть предварительно создан (чаще всего работой именно ионных насосов), то такой вид транспорта носит название вторичный активный транспорт. Характерная скорость работы вторичного активного транспортёра составляет 102-104 молекул в секунду.
Цикл работы и АТФ-насосов и вторичных транспортёров представляет собой серию конформационных изменений этих транспортных белков, в ходе которой транспортируемые вещества присоединяются к белку с одной стороны мембраны, а после конформационных переходов, оказавшись по другую сторону мембраны, отсоединяются от белка. Поскольку в ходе такого цикла переносится через мембрану от одной до трёх молекул, то скорость транспорта АТФ-насосами и транспортёрами относительно мала (1—10000 молекул в секунду).
Ионные каналы также конформационно переключаются между закрытым и открытым состояниями, но когда канал открыт, скорость потока ионов через него гораздо выше, достигая значения 10s ионов в секунду.