Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Вторичный транспорт котранспортёрами
Регуляция pH клетки котранспортёрами

Анаэробный метаболизм глюкозы приводит к образованию молочной кислоты (СН₃СН(ОН)СООН, lactic acid), а аэробный метаболизм, при котором образуется СО₂ приводит к образованию угольной кислоты (Н₂СО₃, carbonic acid). Диссоциация этих кислот увеличивает концентрацию протонов в цитозоле и снижает pH, что может привести к нарушениям клеточного метаболизма. В животных клетках существуют два типа котранспортёров, которые удаляют избыточные протоны из цитозоля.

Один из них Na⁺HCO^-₃/Cl^--антипортёр использует градиент ионов натрия и за счёт энергии импорта Na⁺ обменивает анионы НСО^-₃ (импортирует) и Сl^- (экспортирует). Затем цитозольный фермент карбоангидраза (карбонат-дегидратаза) катализирует диссоциацию

а гидроксил связывается с избыточным протоном, образуя молекулу воды, и pH цитозоля восстанавливается.

Вторым котранспортёром является Na⁺/Н⁺-антипортёр. который за счёт энергии импорта иона натрия, экспортирует протон из клетки.

В некоторых случаях pH цитозоля может вырасти выше физиологического уровня (7,2-7,5).

Для удаления избыточных ионов ОН^- во многих клетках животных используется Cl^-/НСО^-₃ -антипортёр, который при высоких pH экспортирует анион НСО^-₃ в обмен на анион Сl^-, тем самым понижая pH цитозоля (НСО^-₃ можно рассматривать как комплекс ОН^- и СО₂). Источником

энергии для этого транспортёра является импорт анионов хлора по градиенту концентрации.

Одновременное действие всех трёх типов котранспортёров обеспечивает тонкую регуляцию поддержания физиологического уровня pH цитозоля (рисунок 104).

Рисунок 104 - Активность мембранных транспортёров, регулирующих pH цитозоля клеток животных, в зависимости от величины pH

Два антипортёра повышают pH, если pH цитозоля падает ниже 7,2, а один антипортёр (Сl^-/СО^-₃-антипортёр), наоборот, при повышении pH выше 7,2 экспортирует из цитозоля НСО^-₃, снижая тем самым pH цитозоля.