Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012
Электрогенез биомембран
Вторичный транспорт котранспортёрами
Аквапорины
Чистый липидный бислой не обеспечивает физиологически достаточную скорость диффузии воды через мембрану. В большинстве клеточных мембран располагаются специализированные белковые каналы, аквапорины (рисунок 106), обеспечивающие необходимую скорость диффузии молекул воды. Например, такая диффузия через эпителий почечных протоков под действием осмоса приводит к концентрированию мочи. Иначе человеческий организм вырабатывал бы объём мочи в несколько раз больше, что сопровождалось бы значительным обезвоживанием.
Рисунок 106 - Пространственная модель тетрамера аквапорина
В высших растениях вода и растворённые в ней минеральные соли впитываются корнями и перемещаются к листьям по капиллярам-ксилемам. Испарение воды с поверхности листьев является движущей силой такого движения воды в растениях.
Перемещение воды через плазматическую мембрану, инициируемое осмосом, является главным фактором, определяющим объём индивидуальной клетки. В различных клетках реализованы различные механизмы контроля объёма клетки.
В случае, когда необходима повышенная проницаемость мембраны для молекул воды, клетки экспрессируют мембранные белки аквапорины. Аквапорин представляет собой тетрамер идентичных 28 кДа субъединиц (рисунок 106).
Каждая субъединица содержит шесть трансмембранных а-спиралей и два коротких фрагмента а-спирали (рисунок 107).
Рисунок 107 - Схема компонентов субъединицы аквапорина
Три пары трансмембранных спиралей (А и А', В и В', С и С'), ориентированных в противоположных направлениях по отношению к мембране, формируют пору в мембране, через которую могут диффундировать молекулы воды.
Две коротких петли, содержащие аспарагины (N) в функциональной субъединице, встречаются в центре поры и вместе с аргининами и гистидинами образуют фильтр селективности, который пропускает только молекулы воды. В центре этого фильтра диаметр поры только 0,28 нм, что слегка больше диаметра молекулы воды. По каналу по цепочке одновременно перемещаются несколько молекул воды, образуя водородные связи с аминокислотными остатками, выстилающими канал, и подталкивая друг друга в цепочке (рисунок 108).
Образование водородных связей между молекулами воды и боковыми цепями аминокислот гарантирует, что только молекулы воды смогут пройти по каналу. Даже протон (т. е. Н3O+) или другие ионы не могут диффундировать сквозь аквапорин.
Рисунок 108 - Модель субъединицы аквапорина и схема перемещения молекул воды по каналу субъединицы
Так же, как и в случае транспортёров глюкозы (см. п. 6.5), млекопитающие экспрессируют целое семейство гомологичных белков аквапоринов.
Аквапорин 1 экспрессируется в эритроцитах, аквапорин 2 - в клетках эпителия почечных протоков.
Другие члены этого семейства транспортируют не воду, а гидроксилсодержащие молекулы, такие как глицерол.