Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Потенциал действия
Уравнения Ходжкина-Хаксли

Исторически первая модель, хорошо описывающая все особенности потенциала действия, была предложена Ходжкиным и Хаксли задолго до того, как методами молекулярной биологии были изучены микроскопические мембранные системы.

Ходжкин и Хаксли, не имея микроскопических данных о существовании в мембранах нервных клеток ионных каналов, проводимость которых зависела от величины мембранного потенциала (так называемых потенциалочувствительных ионных каналов), предположили их существование.

В этой феноменологической модели возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжкина-Хаксли. Одно из уравнений Ходжкина-Хаксли имеет вид

где І_М - ток через мембрану; С_М - ёмкость мембраны; - сумма ионных токов через мембрану.

Электрический ток через мембрану складывается из ионных токов: ионов калия, I_K+, натрия, I_Na+ и других ионов, в том числе Сl^-, так называемого тока утечки, I_ут, а также ёмкостного тока. Емкостной ток обусловлен перезарядкой конденсатора (который представляет собой мембрана) перетеканием зарядов с одной её поверхности на другую. Его величина определяется количеством заряда, перетекающего с одной обкладки на другую за единицу времени а поскольку заряд конденсатора q = С_M∆φ, то ёмкостной ток равен Полный мембранный ток имеет вид

На рисунке 115 представлена эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны.

Рисунок 115 - Эквивалентная схема участка возбудимой мембраны

Каждый ионный ток определяется разностью мембранного потенциала φ_M и равновесного нернстовского потенциала, создаваемого диффузией ионов данного типа φ_i⁰

где

- проводимость (величина, обратная сопротивлению элемента мембраны для ионов данного типа). Отсюда полный мембранный ток

Согласно теории Ходжкина-Хаксли, возбуждение элемента мембраны связано с изменениями проводимости g_Na+ и g_K+ для ионов натрия и калия.

На рисунке 116 представлены экспериментальные кинетические кривые для проводимостей для ионов Na⁺ и К⁺ и для величины мембранного потенциала φ_M в процессе генерации потенциала действия.

Рисунок 116 - Появление ионных токов и развитие потенциала действия

Для доказательства решающей роли ионных токов в генерации нервного импульса Ходжкин и Хаксли провели опыты с фиксацией мембранного потенциала (φ_M = φ_вн - φ_нар).