Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Структура и функции биомембран
Мембранные структуры клетки
Аппарат Гольджи

Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но исследование его функций начато сравнительно недавно.

Аппарат Гольджи - это система внутриклеточных мембран, состоящая из нескольких обособленных комплексов Гольджи (рисунок 12). Каждый из них представляет собой ряды уплощённых цистерн, расположенных параллельно друг другу на расстоянии 20-30 нм, и секреторных пузырьков размером 40-80 нм.

Пузырьки формируются на цистернах, отпочковываясь от них. Так как цистерны имеют изогнутую форму, то различают две поверхности аппарата Гольджи: вогнутую поверхность (так как называемый секретирующий полюс) и выпуклую (формирующий полюс).

Аппарат Гольджи принимает участие в (1) упаковке и транспорте из клетки определённых веществ, в частности белков и полисахаридов, а также в (2) синтезе различных веществ и в (3) образовании клеточной стенки в растительных клетках.

Некоторые пищеварительные ферменты после окончания синтеза на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума переносятся в комплекс Гольджи со стороны формирующего полюса. Пройдя через слой мембран Гольджи, они собираются в пузырьках, которые отделяются от цистерн, транспортируются в виде секрета в секреторном пузырьке к плазматической мембране, затем сливаются с ней, а содержимое пузырька выливается наружу.

Рисунок 12 - Аппарат Гольджи: 1 - пузырьки Гольджи; 2 - цистерны (ламеллы) Гольджи

Таким образом, на выпуклой поверхности (формирующем полюсе) происходит поглощение веществ, а на вогнутой (секретирующем полюсе) - их выделение.

Комплекс Гольджи и мембраны эндоплазматического ретикулума функционально связаны между собой.

Выпуклая поверхность, обращённая в сторону ядра, вместе с эндоплазматическим ретикулумом является местом синтеза белков и липидов и, функционально связана с пузырьками аппарата Гольджи, транспортирующими эти вещества.

На вогнутой поверхности аппарата Гольджи, которая обращена в сторону цитоплазмы, происходит образование не только гликопротеинов, необходимых для создания новых клеточных структур, но и образование лизосом и пероксисом, участвующих в разрушении клеточных элементов.

Образование липопротеинов в клетках печени, секреторных гранул в клетках поджелудочной железы, секреция грудного молока, регулируемая гормонами, - во всех этих хорошо изученных процессах участвует аппарат Гольджи. Однако его существование установлено и в тех клетках, где не происходят процессы секреции. Предполагают, что в этих случаях его функции заключаются в синтезе, метаболизме и транспорте синтезированных белков, углеводов, липидов и мукополисахаридов.

Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума, поступив в аппарат Гольджи, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные гранулы, а затем выделяются во внеклеточную среду. В аппарате Гольджи накапливаются углеводы в виде растворимых олигомеров и урониды, полимеры которых способны сильно набухать. Они входят в состав слизей, выделяемых аппаратом Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи протекает синтез муциновой части мукопротеинов, благодаря наличию таких ферментов, как галактозил-трансфераза и УДФ-М-ацетилглюкозаминилтрансфераза.