Обмен веществ и энергии в клетках организма - Рената Арменаковна Петросова 2004

Энергетический обмен
Второй этап — бескислородное окисление

Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения.

Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений (рис. 16).

Рис. 16. Схема процесса гликолиза

Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется — активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения — две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД⁺ (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ⁺, но участвует в реакциях энергетического обмена.

Обобщенная схема реакций гликолиза:

С₆Н₁₂O₆ + 2НАД⁺

2С₃Н₄O₃ + 2НАД · 2Н

2АДФ

2АТФ

Восстановленные молекулы НАД · 2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.

В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.

Молочнокислое брожение:

С₆Н₁₂O_{6 (глюкоза)} + 2НАД⁺

2С₃Н₄O_{3 (ПВК)} + 2НАД · 2Н

2С₃Н₆O_{3 (молочная кислота)} + 2НАД⁺

Спиртовое брожение:

C₆H₁₂O_{6 (глюкоза)} + 2НАД⁺

2С₃Н₄O_{3 (ПВК)} + 2НАД · 2Н

2С₂Н₅OH _{(этиловый спирт)} + 2СO₂ + 2НАД⁺