МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛОГИЯ ПРОКАРИОТОВ ТОМ I - А. В. ПИНЕВИЧ - 2006

ВВЕДЕНИЕ. ПРОКАРИОТЫ КАК ГЛАВНЫЕ ОБЪЕКТЫ МИКРОБИОЛОГИИ

Quis potis est dignum pollenti pectore carmen

Condere pro rerum maiestate hisque repertis?

Quisve valet verbis tantum, qui fingere laudes

Pro meritis eius possit, qui talia nobis

Pectore parta suo quaesitaque praemia liquit?

(Кто в состояньи найти в своем сердце столь мощную силу,

Чтобы достойно воспеть все величие наших открытий?

Кто же владеет словами настолько, что мог бы прославить

Должно заслуги того, кто собственной силою духа

Столько сокровищ добыл и оставил их нам во владенье?)

Lucretius. De rerum natura

В наше время термины «прокариоты» и «эукариоты» знает не только каждый биолог, с ними сталкивается любой в меру образованный человек. Хотя в отличие от терминов «жизнь», «клетка», «организм» и «эволюция», они более конкретны, не все их понимают одинаково, а многие — неправильно. Поэтому нам придется заняться их расшифровкой.

Дело в том, что за терминами «прокариоты» и «эукариоты» стоят конкретные живые организмы, и каждому отведено определенное место в таксономической иерархии. На примере прокариотов и эукариотов мы имеем дело с таксономическими группами максимально высокого ранга, которые используются в мегатаксономии.

Мегатаксономия (греч. megas — большой) является одним из важнейших разделов биологии. Это глобальный алгоритм для реконструкции высших системных связей между живыми существами.

Из всех когда-либо предложенных вариантов мегатаксономии лишь один выдержал испытание временем — это дихотомическая система французского протистолога Шатона (Е. Chatton). В сборнике работ, опубликованном в 1937 г., он рассматривал ядро в качестве дискриминирующего признака при классификации клеточных мор- фотипов. Организмы, в клетках которых есть ядро, он назвал «эукариотами» (греч. ev — хороший и саrуоn — ядро), а организмы, клетки которых не дифференцированы на ядро и цитоплазму — «прокариотами» (греч. pro — предшественник и саrуоn — ядро). В наше время термины «эукариоты» и «прокариоты» приобрели расширенный

смысл и отражают не формальное наличие или отсутствие ядра, а разную цитоархитектонику, т.е. общий план строения клетки, который определяет организацию ее генетических, транспортных, метаболических и регуляторных систем.

До конца 1970-х годов никто и не подозревал, что организмы, расположенные далеко друг от друга на эволюционном древе, могут иметь конвергентные цитологические признаки, в том числе, такой негативный признак, как отсутствие ядра. В настоящее время различают две группы прокариотов, имеющие разное происхождение — это бактерии и археи.

Чтобы полнее раскрыть содержание термина «прокариоты», нам придется затронуть тему о глобальных клеточных морфотипах и глобальной филогении.

Прежде всего необходимо охарактеризовать предмет и методы микробиологии. Классическая микробиология и современная наука с таким названием различаются не только теоретической глубиной и количеством накопленных фактов, но определением, которое они дают своему предмету.

Классическая микробиология противопоставляла микроорганизмы макроорганизмам, однако игнорировала организационный и филогенетический статус тех и других. Поэтому необходимо в первую очередь раскрыть содержание терминов «микроб», «прокариот», «бактерия» и «археот».

Из-за ошибок, нередких при использовании термина «прокариот», попытаемся его проанализировать. Это тем более необходимо, поскольку исходное прочтение этого термина (= клетка без ядра), а также структурное и филогенетическое содержание, которое вкладывалось в него в середине 1960-х годов (= бактерия), не соответствуют современному состоянию эволюционной цитологии и отражают пройденный этап в истории науки.

Напомним, что термин «биология» ввел в 1802-1816 гг. немецкий ботаник Тревиранус (G. R. Treviranus) в шеститомном труде «Biologie oder Philosophie der lebenden Natur». Следом за ним его использовал Жан Батист де Ламарк (J.de Lamarck).

Интересна история термина «микробиология». Вопреки фонетической традиции ставить ударение на первом слоге, он расшифровывается не как «малая биология», а как «наука о микробиотах», или «наука о малых формах жизни» (греч. microbios — малое живое существо, logos — учение). Употребляя этот термин, мы не обращаем внимание на то, что размерная категория микро- не очевидна (существуют как относительно, так и абсолютно малые живые существа; например, человек не входит в круг объектов микробиологии, хотя он на несколько порядков меньше самых крупных из животных и растений — голубого кита и гигантской секвойи).

Термин «микроб» (франц. microbe) ввел французский врач Седилло (J. Sédillot). В речи, произнесенной 11 марта 1878 года на заседании Académie des Sciences «Влияние открытий г-на Пастера на прогресс хирургии» он подчеркнуто говорил об абсолютно малых существах. Что касается самого Пастера, то он называл эту науку «микробией» (франц. microbie). Только после смерти патрона в 1895 г. его сотрудник Дюкло (Е. Duclaux) предложил термин «микробиология» (франц. microbiologie), который вскоре стал общепризнанным.

Известны разные алгоритмы классификации, на основе которых биологические дисциплины делят между собой «сферы влияния». Когда на первое место выходит метод, мы говорим о систематике, микроскопии, биометрии, молекулярной биологии и т. д. Если главная роль принадлежит уровню организации или отдельному аспекту строения, мы говорим о клеточной биологии, цитологии, физиологической биохимии, генетике и т. д. Оба эти подхода эклектичны. Они сформировались во второй половине XIX в. — первой половине XX в. и до известного момента обеспечивали интеграцию исследований на сравнительно узком круге объектов при помощи несовершенного методического арсенала.

Предмет биологии — это мир живых существ в его единстве и частностях; поэтому критерием специализации биологических дисциплин служит организация объектов, образующих объективно обособленные систематические группы. Границы между ними можно провести путем реконструкции филогении, при соблюдении логических законов и формальных правил таксономии. Иными словами, задача конкретной биологической дисциплины — изучить тот или иной естественный таксон.

Классическая микробиология не пользовалась этим алгоритмом. Она изучала все микроскопические (греч. micros — малый и scopia — наблюдение), т. е. неразличимые невооруженным глазом живые объекты.

По этому размерному признаку в круг микробов попадают пять групп объектов с разным строением и, что еще более существенно, с независимым эволюционным происхождением:

— прокариоты (филогенетический домен Bacteria);

— «другие» прокариоты (филогенетический домен Archaea);

— одноклеточные ядерные организмы (сборная группа протистов, состоящая из нескольких десятков царств);

— многоклеточные ядерные микроорганизмы (представители Fungi, Plantae и Animalia — в частности, ряд грибов, нитчатых водорослей и плоских червей);

— микроскопические существа, не имеющие клеточного строения (сборная группа вирусов и вирусоподобных агентов).

Филогенетически гетерогенную группу протистов изучает протистология. Микроскопические представители царств грибов, растений и животных, образующих крону родословного древа ядерных организмов, составляют предмет соответственно микологии, ботаники и зоологии. Аналогичным образом, неклеточные живые существа составляют предмет вирусологии.

Основным объектом микробиологии являются прокариоты. Однако это нарушает продекларированный нами принцип филогенетического единства объекта, поскольку группа прокариотов состоит из неродственных микроорганизмов — бактерий и архей.

Дисциплина, изучающая бактерий, называется бактериологией (греч. bacteria — палка и logos — учение). Авторство этого термина принадлежит немецкому ботанику Фердинанду Кону (F. Cohn), который в 1875 г. назвал бактериями одноклеточные микроорганизмы, размножающиеся бинарным делением и не имеющие ядра. Частота встречаемости палочковидных бактерий не выше, чем у сферических бактерий, или кокков (греч. coceos —зерно). Лишь случайно или, может быть, благодаря филологическому чутью Кона, не существует науки с курьезным названием «коккология».

По отношению к прокариотам-не-бактериям в 1977-1990 гг. применяли термин «архебактерии» (греч. archaios — древний и bacteria — палка; «древние бактерии»). Его предложил американский микробиолог Карл Воз (C.Woese). Этот неудачный термин создал путаницу, и в конце концов Воз заменил его термином «археи» (греч. archaios — древний). Так было исправлено первое недоразумение, связанное с термином «архебактерии», поскольку они не относятся к филогенетическому домену Bacteria. Зато осталось второе, поскольку филогенетический домен Archaea не имеет оснований претендовать на роль самого архаичного (он сформировался позже домена Bacteria и по возрасту соответствует домену Еuсаrуа).

На глобальном древе прокариоты-археи обособлены от прокариотов-бактерий, что дает «археотологии» (греч. archaios — древний и logos — учение; «наука об археях») право выделиться в самостоятельную дисциплину.

В предлагаемом учебнике по биологии прокариотов, в котором совместно излагаются бактериология и «археотология», не соблюдается принцип филогенетического единства объекта. В чем же причина допущенной эклектики — невольный просчет, дань традиции, или перед нами неразделимые сиамские близнецы?

Дело в том, что на русском языке еще не было современного учебника по биологии прокариотов. Кроме того, археотология еще не полностью обособилась от бактериологии. И, наконец, самое главное — бактерии и археи имеют ряд общих фенотипических свойств как дивергентной, так и конвергентной природы:

— у них сходная цитоархитектоника, в частности, они одинаково компартмента- лизованы, но иначе, чем эукариоты;

— они имеют много общего в организации функциональных субклеточных структур;

— у них сходные метаболические и транспортные системы, а также однотипные регуляторные процессы;

— они размножаются амитотическим делением и в природе существуют в виде клональных популяций; микроэволюция таких генетических систем и основанные на ней процессы видообразования подчиняются сходным закономерностям.

Кроме того, бактерий и архей исследуют с помощью одних и тех же методов; для анализа их биоразнообразия используется одинаковая стратегия скрининга; они совместно рассматриваются в «Руководстве Берги по систематике бактерий». В любом случае изучение бактерий тесно и надолго связано с изучением архей.

По мере того, как биология прокариотов осваивает новые объекты, представление о двух группах прокариотов, бактериях и археях, становится все более убедительным. Однако дальнейший прогресс в этой области непредсказуем. Поскольку не все согласны с концепцией архей, она еще может быть пересмотрена — в целом или каких-то частностях.