ИММУНОЛОГИЯ - Ройт А. - Мир 2000
Глава 1. Общие сведения об иммунной системе
АНТИГЕНЫ
Первоначально термин антиген (от англ, antibody generator) применяли для обозначения любой молекулы, индуцирующей образование В-клетками специфических антител. Однако теперь этот термин имеет более широкий смысл, означая любую молекулу, которую могут специфически распознавать элементы системы приобретенного иммунитета, т. е. В-клетки или Т-клетки, либо и те и другие.
Молекулы антител связываются не со всей поверхностью инфекционного агента. В соответствии со своей специфичностью каждая из них взаимодействует с одним из многих видов антигенных молекул на поверхности микробов. Против одного возбудителя может синтезироваться несколько различных по специфичности антител, связывающихся с разными антигенами на его поверхности. Антитела взаимодействуют с определенной областью молекулы антигена, названной эпитопом. Один антиген может иметь несколько различных или повторяющихся эпитопов (рис. 1.11). Антитела специфичны именно к эпитопам, а не ко всей молекуле антигена.
Рис. 1.11. Молекулы, вызывающие образование антител, называются антигенами. Каждая молекула антигена имеет набор антигенных детерминант, называемых эпитопами. Эпитопы одного антигена (Аг1) обычно отличаются от эпитопов другого (Аг2). Некоторые антигены (Аг3) имеют повторяющиеся эпитопы. Стереохимическая конфигурация эпитопов распознается антителами и Т-клеточными рецепторами, т. е. факторами приобретенного иммунитета Каждая молекула антитела распознает не всю молекулу антигена, а один ее эпитоп. Даже самые простые по строению микроорганизмы обладают множеством различных антигенов белковой, липидной или углеводной природы.
Механизмы, формирующие разнообразие антител, достаточное для связывания всех тех различных антигенов, с которыми организм может столкнуться в течение жизни, описаны в гл. 8.
Распознавание антигена - основа приобретенного иммунитета
В распознавании антигенов участвуют, помимо антител и В-клеток, также Т-клетки, но эти последние распознают антигены в виде небольших полипептидных фрагментов, локализованных вначале внутриклеточно, а затем представленных на поверхности других клеток организма. Например, клетки, инфицированные вирусами, начинают экспрессировать на своей поверхности мелкие фрагменты вирусных белков, делая их легкораспознаваемыми для цитотоксических Т-клеток. Презентацию фрагментов антигена на клеточной поверхности осуществляет специализированная группа так называемых МНС-молекул, кодируемых набором генов главного комплекса гистосовместимости (МНС, от major Mstocompatibility complex). Т-клетки распознают посредством своих антигенспецифичных рецепторов (ТкР) пептидные фрагменты антигена, связанные с этими МНС-молекулами (рис. 1.12).
Рис. 1.12. Т-клетки распознают антигены, вначале локализованные внутриклеточно, а затем появляющиеся на поверхности других клеток, например вирусные пептиды из инфицированных клеток. Распознование происходит путем специфического связывания с антигенными пептидами, презентированными на клеточной поверхности МНС-молекулами - продуктами генов главного комплекса гистосовместимости (МНС). Распознавание уникального комплекса антигенный пептид + МНС-молекула Т-клетки осуществляют посредством своих антигенспецифичных рецепторов (ТкР). В отличие от В-клеток, распознающих определенный участок молекулы антигена, Т-клетки распознают эпитоп, образованный аминокислотными остатками антигенного пептида и МНС-молекулы.
Важно запомнить, что антиген - это инициатор и движущая сила всех реакций приобретенного иммунитета. Иммунная система возникла для распознавания и разрушения чужеродных антигенов, а также устранения источника их образования — бактерий, инфицированных вирусом клеток и г. п. Когда антиген элиминирован, иммунный ответ прекращается.