Эволюция вирусов - Жданов В. М. 1990
Специальная часть
Реовирусы и сходные группы вирусов
Помимо обширной группы реовирусов (семейство Reoviridae), двунитевую РНК имеют многие другие группы вирусов: вирусы дрожжей и плесневых грибов с линейной непрерывной РНК (10 вирусов); вирусы грибов с двумя сегментами РНК — бипартитные (около 20 вирусов), трехсегментные — трипартитные (4 вируса), монопартитные бисегментные вирусы грибов (4 вируса), монопартитные бисегментные вирусы животных (4 вируса). К ним надо добавить, дрожжевые киллеры, представляющие собой двунитевую РНК без белковых оболочек [Matthews R., 1982]. О названных 5 группах вирусов мы упомянем лишь кратко, так как сведения о них недостаточны для того, чтобы строить какие-либо представления об их эволюции.
Вирусы первой группы имеют геном с молекулярной массой 3х106—5,7х106. Вирионы представляют собой полиэдры диаметром 35—40 нм, построенные из белковых молекул с молекулярной массой 73 000—160 000. Выделяют две подгруппы (рода): Helminthosperium maydis и Saccharomyces cerviridae.
Вирусы второй группы обнаружены в плесневых и других грибах. Их геном состоит из двух моноцистронных фрагментов двунитевой РНК с молекулярной массой 0,9х106— 1,6х106, которые заключены в разные частицы (бипартитный вирус). Кроме того, встречаются дефектные частицы с неполными фрагментами генома. РНК упакована в белки с молекулярной массой 42 000—72 000, частицы имеют форму икосаэдра диаметром 30—35 нм. Вторым белком является полимераза с молекулярной массой 56 000. У более изученного вируса этой группы (вирус Penicillium solaniticum группы PsV-S) имеется несколько видов частиц с разной плотностью — от 1,3 до 1,39 г/мл, зависящей от разного содержания в них РНК, включая пустые капсиды. По совокупности свойств среди бипартитных вируоов грибов выделяют около 10 групп в ранге видов. Все они, как и следовало
ожидать, кроме капсидного белка, имеют вирионную полимеразу. Эти две группы вирусов недавно выделены в самостоятельные семейства — Totiviridae и Partitiviridae [Brown R, 1986].
Вирусы следующей группы имеют геном в виде двунитевой РНК, являются трипартитными вирусами и обнаружены также у плесневых грибов. Сегменты моноцистронные, их молекулярная масса около 2x106, они упакованы в разные частицы икосаэдрической формы диаметром 35—40 нм, образованные белком с молекулярной массой 110 000—120 000. В частицах содержится также вирусная полимераза.
Отдельную группу образуют двухсегментные монопартитные вирусы животных, содержащие двунитевую РНК. Вирусы поражают широкий круг «хозяев» (рыб, моллюсков, кур, уток, индюшек, дрозофилу). Один из наиболее изученных вирусов этой группы — вирус инфекционного панкреатического некроза лососей — морфологически выглядит в виде икосаэдра диаметром 60 нм, имеет плотность 1,32 г/мл. Его геном состоит из двух фрагментов с молекулярной массой 2,5х106 и 2,3x106. РНК неинфекционна, а в вирионах содержится вирусспецифическая полимераза. В составе капсида имеются 4 белка с молекулярной массой 105000, 54 000, 31000 и 29 000 в разных соотношениях (соответственно 22, 544, 550 и 122 молекулы на вирион). Кроме того, в ходе репликации синтезируются невирионные белки, созревание структурных белков происходит путем протеолитического расщепления предшественников. Несмотря на широкий круг «хозяев», эти вирусы образуют компактную группу, имеют исходную характеристику нуклеоновых кислот и белков [Dobos Р. et al., 1979]. Некоторые из них серологически родственны. Предлагается выделить их в самостоятельную группу Birnavjrus, у вирусов которой капсид состоит из 132 морфологических единиц с кубической симметрией и Т-13 [Schwanz-Pfitzner I. et al., 1984]. Недавно их выделили в самостоятельное семейство Birnaviridae с единственным одноименным родом [Brown R, 1986].
К бирнавирусам относят вирус X дрозофилы. Его двунитевая РНК состоит из двух сегментов — А и В (2,3x106и 2,2x106): Вирионы содержат 5 белков: большие (110000), средние (49 000 и 45 000) и малые (34 000 и 27 000). В зараженных клетках синтезируются 5 неструктурных белков (110 000, 67 000, 34 000 и 27 000), а также белок молекулярной массой 49 000, являющийся продуктом расщепления белка с массой 67 000. Стратегия генома этого вируса, таким образом, отлична от стратегии генома других вирусов с двунитевой РНК [Nagy Е., Dobos Р., 1984].
Таким образом, упомянутые выше 4 группы вирусов, несмотря на их явную разобщенность, имеют много общего. В частности, стратегия их генома, пошидимому, весьма сходна, так как их РНК неинфекционна и функционирует лишь при наличии вирусной полимеразы, присутствующей либо в вирионах, либо в частицах дву- и трипартитных вирусов. Как будет показано ниже, это сближает их с реовирусами. Быть может, к ним надо добавить еще одного представителя—Фаг Ф6, поражающий псевдомонад. Его геном составляют три фрагмента двунитевой РНК с общей молекулярной массой 10,4x106. Молекулярная масса фрагментов 2,3x106; 3,1x106 и 5,0x106. Вирусная РНК кодирует синтез 11 белков, включая транскриптазу (молекулярная масса их от 6000 до 82 000). Вирус имеет капсид кубической симметрии (диаметр 60 нм) и липидную внешнюю оболочку (диаметр вирионов 75 нм) [Day L., Minilich L., 1980]. Вирус выделен в отдельное семейство Cystoviridae.
Дрожжевые киллеры также состоят из двунитевой РНК. Они, по-видимому, не имеют собственных белков. В этом отношении они больше напоминают плазмиды, хотя геномом их является не ДНК, а РНК. В их геноме находится ген для синтеза токсина, являющегося кислым белком с молекулярной массой 10 000—20 000, который убивает дрожжи без киллеров. По механизму действия — образование каналов в мембранах, через которые выходят ионы, — киллерный токсин напоминает бактерицины, хотя химически это разные вещества, различна и их молекулярная масса, и структура, не говоря уж о том, что колицины являются ДНК-содержащими плазмидами [Kagan В., 1983].
Семейство Reoviridae включает роды Reovirus (собственно реовируcы), Orbivirus (вирусы передаются кровососущими членистоногими), Rotavirus (возбудители кишечных заболеваний), Phytoreovirus (возбудители тканевых опухолей растений), Fijivirus (растительные реовируcы второй подгруппы), Cynovirus (возбудители цитоплазматических поли- эдрозов). Все они являются вирусами с. двунитевой мультисегментной РНК.
Вирионы имеют сферическую форму, диаметр 75 нм, состоят из двухслойного капсида, внутри которого находится вирионная РНК. Внешний капсид является икосаэдром с 12 вершинами, число капсомеров точно не определено (от 92 до 180). Они объединены в гекооны и пентоны и представлены в виде цилиндров диаметром 18—20 нм с каналом диаметром 4—6 нм. Внутренний капсид, или сердцевина, имеет диаметр 52 нм, является также икосаэдром с 12 вершинами. Геном состоит из 10 фрагментов двунитевой РНК с общей молекулярной массой около 16х106. Соответственно по размеру выделяют 3 класса молекул РНК: большие (L1—L3) с молекулярной массой 2,7х106 и 4500 пар нуклеотидов, средние (M1—М3) с молекулярной массой 1,3х106 и 2300 пар нуклеотидов, малые (S1—S4) с молекулярной массой 0,6х106 — 0,8х106 и 1200 пар нуклеотидов. Каждый сегмент кодирует синтез одного структурного или неструктурного белка. Синтез белков сердцевины кодируется сегментами L1 и L3. Белки обозначаются соответственно λ1 и λ3, а также сегментами M1 и М2 (μ1 и μ2) и S2 (σ2). Синтез белков внешнего капсида кодируется сегментами М2 (μ1c), S1 и S3 (σ1, σ3). В вирионе внешний капсид образуют не только ее белки, но также выступающие внутренние белки (рис. 29). Белок σ1 является гемагглютинином. В ходе репликации образуются два неструктурных белка, кодируемые генами М3 (μNS) и S3 (μNS), с молекулярной массой 75 000 и 36 000. Молекулярная масса белков λ составляет соответственно 155 000, 140 000 и 135 000, белков μ — 80 000, 72 000 и 70 000, белков σ — 42 000, 38 000 и 34 000.
Напомним вкратце характеристику основных групп (родов) этого обширного семейства.
Рис. 29. Строение капсида реовируса (схема).
1 — наружный капснд; 2 — внутренний капсид.
Реовирусы (более 10 вирусов) поражают человека, обезьян, крупный и мелкий рогатый скот, летучих мышей, птиц, т. е. только теплокровных животных. Геном их состоит из 10 фрагментов двунитевой РНК, упакованных в двуслойный капсид икосаэдральной формы диаметром 60—76 нм с 12 полыми выступами на поверхности. Общая молекулярная масса генома 14x106— 15x106, масса его отдельных фрагментов варьирует в пределах 0,2x106 — 2,7x106. РНК имеет большие (L), средние (М) и малые, а также короткие- цепи, состоящие из 2—20 нуклеотидов. Плюс-нить вирионной РНК на 5'-конце содержит кэп-структуру m7GpppGmpCp [Урываев Л. В., 1982]. Соответственно обозначают и кодируемые ими белки λ, μ и о. В составе вирионов имеется 10 полипептидов, включая транскриптазу, нуклеотидфосфогидралазу и кэппинг-фермент. Серологические типы вируса перекрестно реагируют. Для реовируоов, включая орбивирусы, характерна консервативность 3'-концевых последовательностей как разных генов, так и генов различных вирусов, относящихся к одному и тому же роду [Mertens Р., Saugar D., 1985]. Другие роды в общем имеют сходные характеристики и некоторые отличия.
Большая группа (род) орбивирусов, насчитывающая более 100 представителей, подразделяется на 13 серологических групп, из которых наиболее многочисленны группы вирусов синего языка овец, Кемерово, Чангвинола, африканской болезни лошадей [Spence R. et al., 1985]. Тотальный геном орбивирусов, состоящий из 10 фрагментов, у вируса синего языка имеет молекулярную массу 14,9x106. Геном вируса лихорадки Колорадо содержит 12 сегментов с общей молекулярной массой 18x106. Сегменты генома имеют сходные последовательности на 3'-концах, являясь, по-видимому, сайтами распознавания для вирусной транскриптазы. Благодаря фрагментарности генома в естественных условиях и эксперименте образуют реассортанты, что показано на вирусах синего языка овец. Четыре мажорных и 3 минорных белка орбивирусов по размерам распределяются примерно так же, как у реовирусов. Всего же в ходе репликации образуется 12 белков с молекулярной массой от 20000 до 141000.
Группа (род) ротавирусов поражает человека, обезьян, крупный и мелкий рогатый скот, свиней, лошадей, диких млекопитающих (антилоп, оленей, грызунов, и пр.), собак, птиц. Общее число ротавирусов трудно определить, так как их разные серовары сходны у человека и животных. Ротавирусы — возбудители кишечных инфекций, возможно бессимптомное ноеительство. Геном ротавирусов состоит из 11 фрагментов с молекулярной массой от 0,2x106 до 2,2x106, общая молекулярная масса 10x106 — 12x106. В составе вирионов находятся 8—10 полипептидов. Вирионы имеют форму икосаэдров диаметром 65—75 нм. При смешанной инфекции двумя близкими ротавирусами возникают реассортанты, причем не только в культурах тканей, но и при заражении животных. Они являются источниками для селекции, проявляющейся по-разному в различных условиях [Gombold J., Ramig R., 1986]. У ротавирусов пересортировка генов происходит особенно легко. В частности, удается получить реассортанты между хорошо культивируемыми ротавирусами животных (например, коров) и «некультивируемыми» ротавирусами человека. Этот подход может быть использован для получения живых, аттенуированных для человека вакцин [Midthun К. et al., 1985]. Вполне естественно предположить, что эти процессы происходят в природе, и, может быть, в этом заключается причина обширных перекрестных антигенных связей между ротавирусами человека и животных. Так, показано [Allen А., Dosseiberger U., 1985], что ротавирусы, выделенные от детей с иммунодефицитом, хронически инфицированных, являются реаосортантами между ротавирусами человека и коровы.
Серологические взаимоотношения между ротавирусами довольно сложны. Например, ротавирусы, выделенные от кошек, серологически близки к ротавирусам обезьян (SA11) и человека (тип 3), но не других сероваров [Birch С. et al., 1985]. Прикрепление к клетке и выработка вирус - нейтрализующих антител связаны с гликопротеидом внешней оболочки с молекулярной массой 38 00Q — 41 900 [Sahara М. et al., 1985].
Помимо этих групп (родов) вирусов, имеются неклассифицированные ротавирусы животных, например, синцитиальный вирус кроликов.
Среди обширной группы реовирусов растений выделяют роды Phyloreovirus (первая подгруппа растительных реовирусов), Fijivirus (вторая подгруппа), в каждую из которых входит несколько вирусов. Первый род включает более 30 вирусов раневых опухолей растений, а также вирусы карликовости риса. Геном их состоит из 12 фрагментов с молекулярной массой от 0,3x10-6 до 3x106; общая молекулярная масса 16x106. В вирионах содержится 7 полипептидов. Вирионы представляют собой икосаэдры диаметром около 70 нм, имеют двуслойную оболочку с сердцевиной диаметром 59 нм. Вирусы передаются тлями, размножаются как в растениях, так и тлях. Род фидживирусов включает многие сотни сероваров, сгруппированных в группу вирусов карликовости маиса (около 400 разновидностей), дающих перекрестные серологические реакции, группу вирусов болезни Фиджи (119 разновидностей) и группу вирусов стерильной карликовости маиса (около 220 разновидностей). Реном состоит из 10 фрагментов с молекулярной массой от 106 до 2,9x106; общая молекулярная масса 18x106 — 20x106. Впрочем, некоторые авторы приводят меньшие цифры. Например, общая молекулярная масса генома вируса rice ragged stunt составляет 11,63x106 [Boccardo G., Milne R., 1980]. В вирионах содержится 7 белков, вирионы являются икосаэдрами диаметром 65—71 нм с 12 выступами 5-кратной симметрии. Оболочка двуслойная, диаметр сердцевины 50—55 нм. Передаются тлями.
К реовирусам относятся также многочисленные возбудители цитоплазматических полиэдрозов (две группы). Первая группа включает 12 вирусов, типичным из которых является вирус цитоплазматического полиэдроза тутового шелкопряда. Его геном состоит из 10 фрагментов с молекулярной массой от 0,3x106до 2,7x106; общая молекулярная маса около 15х106[Payne С., Rivers С., 1976]. В вирионах содержится до 5 пептидов, а также транскриптаза, нуклеотид-фосфогидролаза, кэппинг-фермент. Вирионы имеют диаметр 50—65 нм и 12 выступов. Вирусы поражают чешуе и двукрылых, других насекомых, а также ракообразных.
Циловирусы имеют геном, состоящий из 10 сегментов с общей молекулярной массой 13x106—16x106. Вирионы имеют диаметр 50—65 нм, 12 трубчатых выступов размещены на вершинах икосаэдра, внешний капсид не имеет этой структуры. Вирионы реовирусов всех родов имеют в своем составе РНК-зависимую РНК-полимеразу (транскриптазу), ферменты формирования кэп-структур (включая их метилирование).
Другая группа содержит около 150 недостаточно классифицированных вирусов, поражающих тлей, цикаделлид. Некоторые из этих вирусов могут также размножаться в растениях. Геном их состоит из 8 фрагментов с молекулярной массой от 0,5x 106 до 2,5x106; общая молекулярная масса около 12x106.
После адсорбции на клеточных рецепторах вирионы проникают в клетки посредством виропексиса (эндоцитоза), причем в этом процессе решающая роль принадлежит белку al (гемагглютинину). При этом происходит частичная депротеинизация проникших вирнонов клеточными протеазами, в результате чего внешний капсид удаляется и обнажается сердцевина. Вслед за этим осуществляется синтез мРНК с помощью вирионной транскриптазы (продукт A3 гена L1 и продукт μ1с гена М2). Причем в первую очередь синтезируются и подвергаются процессингу (образование кэп-структур) мРНК, кодирующие синтез белков λ1—3,62 и μNS. Вновь синтезированные РНК выходят из сердцевины через отверстия в выступах. Вслед за этим происходят трансляция и репликация генома, а затем транскрипция и трансляция поздних генов. Разные гены транскрибируются с разной скоростью: так, сегмент М2 (кодирующий синтез белка μ1) транскрибируется в 6 раз быстрее и транслируется в 30 раз интенсивнее, нежели сегмент L1 и его продукт A3. Сборка вирионов осуществляется в цитоплазме, вирионы покидают зараженные клетки после их лизиса.
Переходя к обсуждению возможных путей эволюции вирусов с геномом в виде двунитевой РНК, можно высказать следующие соображения. Прообразом этих вирусов можно считать дрожжевые киллеры, которые по своим свойствам сходны с плазмидами. Они представляют собой «голые» молекулы РНК, двунитевидность которых служит хорошей защитой от клеточных нуклеаз («голая» однонитевая РНК вряд ли. может сохраниться в цитоплазме). Размножение их происходит с участием клеточных РНК-синтезирующих систем, которые существуют у низших эукариотов (грибов), поскольку собственных систем синтеза РНК эти структуры не имеют. Другие вирусы грибов с двунитевой РНК (моно-, би- и трипартитные), могут служить примером дальнейшей эволюции. Они имеют уже два «приобретения», делающие их классическими вирусами: собственный белок капсида и собственную РНК-репликазу — транскриптазу. Это весьма существенное «приобретение», позволившее вирусам с двунитевой РНК занять новые экологические ниши — не только древних по происхождению эукариотов (грибы), но и высших животных (бирнавирусы). Фрагментарность генома и мультипартитность имеют свои преимущества и свои недостатки и поэтому это могло явиться альтернативой в эволюции вирусов данной категории. В частности, по мере увеличения размеров генома он подразделялся на фрагменты, каждый из которых являлся отдельным геном, конечно, гораздо более устойчивым к действию внешних факторов, чем громадный геном с молекулярной массой 15x106 — 20x106. Не следует забывать, что такой геном не мог бы эффективно реплицироваться, поскольку величина 7x106—8х106 (правда, этот расчет сделан для однонитевой РНК) является предельным размером РНК.
Несмотря на сходство сравниваемых вирусов, между ними существуют и определенные отличия в стратегии генома. Дрожжевой вирус, имеющий ассоциированную с капсидом полимеразу, реплицируется консервативно, таким же путем осуществляется и транскрипция. У фага Ф6 и у других вирусов грибов транскрипция происходит полуконсервативно. У реовирусов и транскрипция, и репликация осуществляются консервативно [Nemeroff М., Bruenn J., 1986].
Итак, собственный капсидный белок и вирионная полимераза явились весьма ранним «приобретением», которое, быть может, возникло около миллиарда лет назад. Не случайно поэтому среди вирусов с двунитевой РНК имеются примитивные представители (один капсидный белок — одна полимераза, иными словами, минимальное число генов), паразитирующие на наиболее древних эукариотах — грибах. Мы не знаем, вероятно, промежуточных групп, так как реовирусы — значительно более поздние образования, паразитирующие на членистоногих, теплокровных животных и растениях. Все это могло возникнуть не ранее 300 млн лет назад, а скорее всего значительно позже, так как, несмотря на широкий круг «хозяев», они на редкость сходны и не слишком разнообразны.
Реовирусы служат хорошей- иллюстрацией извилистых и на сегодня мало понятных путей эволюции вирусов. Характерной особенностью является наличие в качестве генома фрагментарной двунитевой РНК, двуслойного капсида и вирионной РНК-зависимой РНК-полимеразы. Молекулярная масса генома, состоящего из 10—12 фрагментов, колеблется в пределах 10х106 — 18x106, каждый ген кодирует синтез одного соответствующего вирусспецифического белка. Вирусы репродуцируются в цитоплазме, причем транскрипция и репликация их генома обеспечиваются собственным фрагментом.
Экологически эти вирусы образуют 5 групп. Собственно реовирусы паразитируют в клетках дыхательных путей и пищеварительного тракта человека, обезьян, крупного и мелкого рогатого скота, собак и птиц (около 20 вирусов). Другой род — ротавирусы — включает возбудителей диареи детей, болезни телят Небраски, диареи мышей и других животных [Дроздов С. Г. и др., 1982]. Третий род — орбивирусы — являются типичными арбовирусами, передаваемыми комарами, мокрецами и клещами (около 15 вирусов). Среди них встречаются вирусы, имеющие большое значение для ветеринарии (вирусы синего языка овец, африканской болезни лошадей, клещевой лихорадки Колорадо, геморрагической болезни оленей). Четвертую группу составляют возбудители цитоплазматических полиэдрозов шелкопряда и других насекомых (около 150 вирусов). И, наконец, в пятую группу входят вирусы карликовости риса и маиса, болезни Фиджи и раневых опухолей растений (около 10 вирусов), передающиеся насекомыми (тлями).
Поразительное сходство геномов у всех 5 родов вирусов (по молекулярной массе и числу фрагментов), наличие в вирионах уникального фермента РНК-зависимой РНК-полимеразы и в то же время отсутствие антигенных связей между вирусами разных групп позволяют заключить, что эволюция их как изолированных групп происходила в течение длительного времени. Вероятно, наиболее древней является группа вирусов цитоплазматических полиэдрозов. Это почти симбиотические вирусы, вызывающие не острые патологические процессы, а скорее хроническую пероистенцию у чешуе и двукрылых. Вирионы инкапсидированы в капсулообразующие белки. Обилие вирусов и поражаемых ими видов насекомых, а также описанный выше характер инфекционного процесса свидетельствуют о своеобразном экологическом равновесии, установившемся между паразитом и «хозяином». Можно предположить, что эти вирусы или их предшественники явились источниками двух ветвей эволюции — реовирусов растений и орбивирусов. В обоих случаях насекомые (членистоногие) сохранились в качестве переносчиков, причем не механических, так как растительные вирусы размножаются в организме тлей, а орбивирусы — в организме насекомых и клещей. Две остальные группы — собственно реовирусы и ротавирусы — имеют, вероятно, более позднее происхождение, и потеря переносчика является вторичной. Конечно, такое заключение сугубо гипотетическое, и предстоит объяснить, когда и почему представители разных эволюционных ветвей потеряли антигены. Для этого, в частности, следует изучать серологические взаимоотношения между многочисленными вирусами цитоплазматических полиэдрозов насекомых, растительных рео- и орбивирусов.
Орбивирусные инфекции являются природно-очаговыми, как, например, эпизоотическая геморрагическая болезнь оленей, передаваемая мокрецами; вполне возможно, что олени являются вторичными «резервуарами» — индикаторами природных очагов этого орбивируса. К природно-очаговым инфекциям относится и клещевая лихорадка Колорадо. Некоторые орбивирусы пока ничем себя не проявили, будучи выделенными из переносчиков (вирусы Кемерово, Охотский). В то же время имеются вполне сформировавшиеся зоонозы домашних животных, к которым относятся болезнь синего языка овец, африканская чума лошадей, болезнь Ибараки крупного рогатого скота. Болезнь синего языка, передаваемая мокрецами (Culicoides), вначале была распространена в Южной Африке, но затем распространилась на север Африки, Ближний Восток, юг Европы и в странах Америки. Известны 16 сероваров вирусов. Распространение болезни далеко за пределами первоначального ареала свидетельствует об «отрыве» ее от природного очага, что связано с повсеместным распространением переносчиков — мокрецов и участием в циркуляции вируса комаров (Aedes), кровососок (Malophagus), а также птиц, заносящих вирус в новые местности [Сюрин В. Н., Фомина Н. В., 1979]. Сформировавшимся зоонозом домашних животных является также африканская чума лошадей, передающаяся мокрецами и комарами. Известны 9 сероваров вируса. Болезнь из Южной Африки распространилась в страны Ближнего и Среднего Востока и на юг Европы. Это также относится к болезни Ибараки крупного рогатого скота, распространенной в Японии, Индонезии и на о. Тайвань. Ни один из этих вирусов не стал патогенным для человека.
Собственно реовирусы и ротавирусы являются, по-видимому, результатом далеко зашедшей эволюции. Реовирусы серовара 3 наряду с человеком поражают широкий круг диких и домашних животных. Все эти вирусы вызывают заболевания в первую очередь кишечника, а также дыхательных путей (отсюда и название вирусов Respiratory Enteric Orphans), обычно доброкачественные, с тенденцией к бессимптомному носительству. Отсутствие клинически выраженной картины заболевания, полиморфный характер патогенеза и антропозоонозный характер реовирусных заболеваний человека — все это создает впечатление, что реовирусы продолжают интенсивно эволюционировать. С этой точки зрения реовирусные болезни птиц носят более определенный характер. У кур реовирусы вызывают развитие тендосиновита и бурсита, у индюшат — синдром синего гребня, у уток —септический процесс. Все эти заболевания вызываются разными реовирусами, непатогенными для человека. Заражение происходит через корм и воду [Сюрин В. Н., Фомина Н. В., 1979].