Эволюция вирусов - Жданов В. М. 1990

Специальная часть
Фаги и другие вирусы с однонитевой ДНК

Фаги группы ФХ174, образующие семейство Microviridae, являются изометрическими вирусами, имеющими геном в виде циркулярной однонитевой ДНК. Она имеет небольшую молекулярную массу (1,7Х 10⁶), 5'-концевой белок, его масса составляет 25% массы вирионов; содержание Г + Ц-пар колеблется в широких пределах (35—60%).

Вирионы содержат 4 белка (60 молекул на вирион), из которых капсидный белок имеет молекулярную массу 50 000. Морфологически вирионы представляют собой икосаэдры диаметром 27 нм, состоят из 12 капсомеров и узлообразных образований на вершинах углов.

Репликация осуществляется полуконсервативным путем с образованием интермедиата в виде двунитевой ДНК. В процессе репродукции образуется 9 белков, участвующих в репликации ДНК. Две секции генома с разными рамками считывания кодируют по два белка. Один белок — продукт гена А — имеет молекулярную массу 59 000 и является эндонуклеазой. Этот фермент разрывает двунитевую ДНК, что способствует образованию дочерних ДНК. На рис. 39 схематически показано участие эндонуклеазы в репликации ДНК [Вартапетян А. Б., 1982].

Рис. 39. Синтез плюс-цепи ДНК бактериофага ФХ174 с участием фагового белка А (схема).

1 — белок А; 2 — белок rep; 3 — ДНК-связывающий белок; 4 — синтезирующиеся цепи ДНК; 5 — родительские цепи ДНК; Б — белок; СВ — связывающий белок; ПІІІ —полимераза III.

Микровирусы составляют довольно многочисленную группу (25 вирусов), поражающих энтеробактерий. Для понимания их места в системе вирусов напомним некоторые факты. Из 4 групп вирусов с однонитевой ДНК две группы поражают бактерий и имеют ДНК циркулярной формы — это микро- и инвовирусы. Однако их вирионы имеют нитчатую структуру. В две остальные группы входят парвовирусы, ДНК которых линейная, а вирионы икосаэдрические, и вирусы растений — геминивирусы, имеющие совсем небольшую (0,7х10⁶—0,8х10⁶) циркулярную ДНК и своеобразную морфологию икосаэдрических вирионов. Последние представляют собой частицы размером 18—20 нм, являющиеся двумя неполными икосаэдрами, которые состоят из 22 капсомеров [Matthews R., 1982].

Таким образом, все 4 группы вирусов с однонитевой ДНК обладают достаточными различиями и вряд ли можно найти между ними какое-либо родство. Даже нитчатые фаги, имеющие сходную по размерам с микровирусами циркулярную ДНК и занимающие сходную экологическую нишу, на самом деле имеют мало общего с фагами группы ФХ174. Те из них, которые поражают бактерий (около 20 вирусов, объединенных в род Invovirus), отличаются по механизму репликации. Другой род (Plectovirus), насчитывающий более 30 вирусов микоплазм, представлен довольно короткими палочками — производными икосаэдров (это, вероятно, относится и к первой группе нитчатых фагов).

Итак, описанные выше группы вирусов не могут быть объединены эволюционно, и, вероятно, каждая группа или даже некоторые роды в пределах семейств представляют собой самостоятельные эволюционные ветви. Более детальное изучение их дает представление о возможных источниках их происхождения и путях дальнейшей эволюции.

Здесь же уместно напомнить о существовании еще одной группы фагов — небольшого семейства Plasmaviridae (8 представителей), группы фагов микоплазм типа 2, паразитирующих в этих бактериях и не имеющих клеточной стенки. Они обладают небольшим геномом в виде двунитевой ДНК (7,6х10⁶). В вирионах содержится 7 белков, они имеют плотный нуклеоид и липидную оболочку. По более поздним данным, эти фаги имеют циркулярную однонитевую ДНК величиной 14 000 нуклеотидов. Несомненно, это самостоятельная эволюционная ветвь.

У микоплазм обнаружены три вируса: L2 — квазисферический оболочечный вирион с циркулярной суперспирализированной ДНК с молекулярной массой 7,8х10⁶; вирус 23, сходный с фагом Т7 бактерий, содержащий линейную двунитевую ДНК с молекулярной массой 26х10⁶, и пулеобразный вирус L51, имеющий однонитевую ДНК с молекулярной массой 1,5x10⁶.