Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014
Многоклеточные
Членистоногие
Подтип Трахейные - Класс Насекомые
Класс насекомых — самый большой в животном мире по числу видов (более 1 млн) и по абсолютной численности особей. Немало видов насекомых остаются еще неизвестными.
Насекомые широко расселились по материкам и приспособились к самым разнообразным условиям существования. Их можно встретить в разных средах обитания: в почве, в воде, на суше, на снегу и т. д. Внешний облик представителей класса довольно сильно варьирует, но тело всех насекомых подразделяется на хорошо различимые голову, грудь и брюшко (рис. 56).
Голова насекомых покрыта сплошным хитинизированным панцирем, образующим головную капсулу, на которой различают лоб, темя, затылок, виски, щеки. На голове помещаются простые и сложные (фасеточные) глаза, усики (сяжки) и ротовые органы.
Усики — (одна пара) насекомых выполняют функцию осязания и обоняния. Они членистые, но могут быть различными по форме: нитевидными, булавовидными, пильчатыми, гребенчатыми и др. (рис. 57). Форма усиков — один из систематических признаков. У самцов и самок они нередко развиты неодинаково.
Строение ротовых органов зависит от вида употребляемой пищи и способа питания насекомых (рис. 58). Наиболее древним, исходным типом ротового аппарата считают грызущий. Он встречается, например, у тараканов, жуков, саранчовых. Спереди и сверху ротовые органы прикрыты непарной складкой хитинового покрова — верхней губой. Ниже и по бокам располагаются верхние челюсти, или жвалы. Они представляют собой твердые зазубренные пластинки, приводимые в движение сильными мышцами. Ниже жвал помещается пара членистых нижних челюстей. Снизу ротовая щель прикрыта непарной членистой нижней губой.
Рис. 56 Расчлененное на отделы насекомое (жук-олень Lucanus servus):
1 — нижняя губа; 2 — нижняя челюсть; 3 — мандибула; 4 — верхняя губа; 5 — голова; 6 — антенны; 7 — переднегрудь; 8,11,14 — грудные конечности; 9 — передняя пара крыльев (надкрылья); 10 — среднегрудь; 12 — заднегрудь; 13 — задние крылья; 15 — брюшко.
Этот исходный грызущий тип ротового аппарата путем срастания и видоизменения частей дал другие типы ротовых аппаратов, приспособленных к питанию иной пищей.
Рис. 57 Усики насекомых:
1 — щетинковидные; 2 — нитевидные; 3 — булавовидные; 4 — пильчатые; 5 — гребенчатые; 6 — коленчатые; 7 — булавовидные; 8 — головчатые; 9 — пластинчатые; 10 — щетинконосные.
Рис. 58 Ротовые органы, насекомых:
А — грызущие (таракана); Б — грызущее-сосущие (пчелы); В — сосущие (бабочки); Г — колюще-сосущие (самки комара); 1 — верхняя губа; 2 — верхняя челюсть; 3 — нижняя челюсть; 4 — нижняя губа; 5 — подглоточник; 6 — нижнечелюстные щупики; 7 — нижнегубные щупики.
Так, у комаров он колюще-сосущий, у бабочек — сосущий, у мух — лижущий.
Грудной отдел насекомых состоит из 3 члеников (сегментов), которые получили название переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый из них несет по паре членистых ходильных ног. У крылатых насекомых на средне- и заднегруди помещается по паре крыльев. В груди находится мощная мускулатура, приводящая в движение крылья и конечности. Этот отдел тела насекомых выполняет двигательную, или локомоторную, функцию. Ножки насекомых в типичном случае ходильные или бегательные. Они состоят из 5 отделов: основного членика, или тазика, небольшого и короткого вертлуга, бедра, голени и лапки, состоящей чаще всего из 5 коротких члеников, последний из которых заканчивается 2 коготками. Так устроены ножки жуков, тараканов. У многих насекомых конечности сильно видоизменены в связи с приспособлением к другим способам передвижения или с выполнением ими иных функций (рис. 59).
Рис. 59 Типы конечностей насекомых:
1 — бегательная (у жужелицы); 2 — прыгательная (у саранчи); 3 — собирательная (у медоносной пчелы); 4 — плавательная (у плавунца); 5 — хватательная (у богомола); 6 — роющая (у медведки); т — тазик; в — вертлуг; б — бедро; г — голень; л — лапка.
Так, у прыгающих насекомых (например, кузнечики, кобылки) задние конечности прыгательного типа. Их легко узнать по длинным мускулистым бедрам и тонкой длинной голени. У насекомых, вторично приспособившихся к жизни в воде (например, водные клопы-гладыши, жуки-плавунцы), задние конечности превращены в плавательные ножки, они расширены и густо покрыты длинными щетинками. У живущей в почве медведки первая пара ножек видоизменена в сильные роющие конечности. Пчелы и шмели на задней паре ножек имеют корзиночку для сбора пыльцы.
Большинство насекомых имеют 2 пары крыльев. У одних видов обе пары развиты одинаково (например, некоторые стрекозы), у других передние крылья крупнее (например, шмели, бабочки). Первая и вторая пары крыльев у ряда насекомых отличаются не только по величине, но также по строению и функции. Так, у жуков передние крылья твердые и превращены в надкрылья, выполняющие защитную функцию, а при полете — функцию крыла, опирающегося на воздух. Задние складывающиеся перепончатые крылья выполняют функцию пропеллера. У двукрылых (например, комаров, мух) имеется только первая пара крыльев, а вторая редуцирована. От нее остались по бокам заднегруди рудименты в виде маленьких булавовидных придатков — это жужжальца. Внутри них помещаются органы равновесия. У большинства насекомых крыло в полете совершает сложные движения, поворачиваясь во время взмаха. Число взмахов крыльев в единицу времени у разных видов насекомых различно. Так, бабочки производят 5-12 взмахов в секунду. Отличные летуны пчелы и другие перепончатокрылые делают до 400 взмахов в секунду. Наибольшее же число колебаний крыла в секунду зарегистрировано у двукрылых: у настоящих комаров до 500- 600, а у мокрецов до 1000.
Брюшко у низкоорганизованных форм состоит из 11 сегментов, а у видов более развитых — из 9, либо даже 4-6. Настоящих развитых конечностей на брюшке насекомых не бывает, лишь у некоторых имеются рудименты или очень сильно видоизмененные конечности задних сегментов, преобразованные в яйцеклад, или жало, как у перепончатокрылых.
Хитинизированная кутикула насекомых не только служит защитным покровом, но и является внешним (наружным) скелетом, к внутренним выростам которого прикрепляются мышцы. Такой нерастяжимый покров обусловливает необходимость линек в процессе индивидуального развития и роста насекомых. Число линек может быть различным (от 5 до 20), но происходят они обычно в личиночном состоянии, ибо во взрослом состоянии могут линять лишь немногие насекомые.
Окраска насекомых в значительной степени зависит от присутствия различных пигментов в их покровах. На поверхности кутикулы, покрывающей тело насекомого, выделяют 3 рода хитивизированных образований: выросты, волоски и щетинки. Выросты бывают в виде небольших шипиков. Волоски могут быть осязательными, если к ним подходят нервные окончания. Нередко щетинки густо покрывают тело, чем способствуют сохранению тепла и несмачиваемости тела. У пчел волоски участвуют в собирании пыльцы. У бабочек и некоторых других насекомых щетинки превращаются в чешуйки. Железистые щетинки, особенно часто встречающиеся у гусениц многих бабочек, выполняют защитную функцию. У их основания расположены железистые клетки, выделяющие ядовитый секрет.
Особую роль в жизни некоторых насекомых играют воскоотделительные железы, образующие воск, который идет на постройку гнезда, усиливает защитные свойства покровов, уменьшает испаряемость, обеспечивает несмачиваемость тела и т. д. Воскоотделительные железы имеются у пчел, шмелей, тлей, водных клопов и других насекомых.
Для многих насекомых большое значение имеют пахучие железы, выделяющие различные пахучие вещества. Присутствие пахучих желез только у одного из полов указывает на то, что выделяемые пахучие вещества служат для распознавания и нахождения особей одного пола другим при помощи органов обоняния (бабочки). Самок тараканов привлекают пахучие выделения желез самцов. Самки находят их и поедают, а в этот момент и происходит спаривание. В ряде случаев выделения пахучих желез имеют защитное значение. Например, клопы и жуки-бомбардиры выделяют вещества, запах которых отпугивает животных.
Мышечная система насекомых, как и у других членистоногих, отличается высокой степенью дифференциации. Большинство мышц поперечно-полосатые, способны быстро и точно сокращаться.
Пищеварительный тракт насекомых состоит из 3 частей: передней, средней и задней кишок. Передняя кишка включает рот, глотку, пищевод и зоб, а у многих видов есть еще и жевательный желудок. В глотку открываются протоки слюнных желез. Средняя кишка выполняет функции переваривания и всасывания пищи. У многих форм она имеет дополнительные выросты, увеличивающие всасывательную поверхность. Задняя кишка начинается в том месте, где в кишечник открываются органы выделения — мальпигиевы сосуды. Стенки заднего отдела пищеварительного тракта насекомых обладают способностью всасывать воду из проходящих непереваренных остатков пищи и продуктов обмена веществ, выделяемых мальпигиевыми сосудами. Именно поэтому выводимые через анальное отверстие фекальные массы оказываются почти сухими.
Нервная система насекомых состоит из крупного, включающего несколько отделов, надглоточного ганглия (называемого головным мозгом), подглоточного нервного узла и ганглиев брюшной нервной цепочки. У ряда насекомых ганглии брюшной нервной цепочки сливаются в 1 нервный узел, расположенный в грудном отделе.
Высокий уровень организации нервной системы насекомых тесно связан с сильным развитием органов чувств: осязания, обоняния, зрения, вкуса, равновесия и слуха. Так, многие бабочки различают запахи на расстоянии 2-3 км, а самец грушевой сатурнии чувствует запах самки при удалении от нее на 9 км. Насекомые обладают цветным зрением, но видят отдельные части спектра не так, как человек. Они хуже воспринимают красный цвет, а некоторые не видят синих и зеленых тонов. Глаза некоторых муравьев чувствительны к ультрафиолетовым лучам. Органы вкуса насекомых обычно расположены на челюстях, нижней губе и щупиках, а у некоторых — на лапках конечностей. Осязательные волоски разбросаны по всему телу, но особенно много их на ротовых органах и конечностях. У отдельных насекомых, например у кузнечиков, есть органы слуха в голени ног.
Органы дыхания большинства насекомых представлены сильно разветвленной трахейной системой, состоящей из большого числа трубочек разного диаметра. Самые тонкие из них опутывают все органы и даже проникают внутрь отдельных клеток. В трахейную систему воздух поступает через дыхальца (стигмы), расположенные по бокам тела. У некоторых водных личинок насекомых дыхание идет через поверхность тела или при помощи трахейных жабр.
Основными органами выделения насекомых служат мальпигиевые сосуды и жировое тело, в котором откладываются продукты диссимиляции сложных органических веществ, которые из организма не выводятся, поэтому жировое тело выполняет роль «почек накопления».
Кровеносная система насекомых незамкнутая. В брюшке над кишечником залегает длинная, состоящая из ряда камер мускулистая пульсирующая трубка — сердце. Кровь насекомых (гемолимфа) из сердца поступает в аорту, а из нее изливается в полость тела вблизи головного мозга. Внутрь сердца кровь попадает через ряд отверстий, находящихся в стенках камер.
Насекомые раздельнополы. Половые органы у них расположены в брюшке. Помимо различий в строении мужских и женских половых органов самцы могут отличаться от самок и вторичными половыми признаками: величиной, окраской, наличием придатков. Следовательно, у насекомых достаточно ясно выражен половой диморфизм.
Самки насекомых разных видов откладывают оплодотворенные яйца в различные места: на ветви и листья деревьев, в землю, в других насекомых, в мусорные кучи, в специально построенные камеры и т. д. При этом вышедшие из яиц молодые насекомые или личинки сразу же могут найти для себя соответствующую пищу.
Развитие насекомых после выхода из яйца происходит у разных видов по-разному. У примитивных бескрылых форм рост и развитие молодого организма не сопровождается существенным изменением строения, т. е. молодые в главных чертах похожи на родителей. Это прямое развитие.
Крылатые насекомые развиваются после выхода из яйца с превращением, или метаморфозом. Различают 2 основных типа метаморфоза: развитие с неполным превращением и развитие с полным превращением.
При развитии с неполным превращением из яиц выходят личинки, похожие по внешнему виду на взрослых, но отличающиеся от них меньшими размерами, недоразвитием полового аппарата и отсутствием крыльев (рис. 60).
Рис. 60 Развитие насекомых с неполным превращением (саранча):
1 — яйцо; 2 — личинки разных возрастных стадий; 3 — взрослое насекомое.
Эти личинки проходят ряд линек и в результате приобретают недостающие системы органов и превращаются во взрослых насекомых. Таким образом, у насекомых с неполным превращением жизненный цикл складывается из смены 3 состояний, или фаз: яйца, личинки и взрослой формы, или имаго. У насекомых с полным превращением из яиц выходят обычно червеобразные личинки, совершенно не похожие на взрослых (рис. 61).
Эти личинки питаются, растут, несколько раз линяют, а достигнув определенного возраста, перестают питаться и превращаются в куколку. Внутри куколки происходит сложная перестройка организма, и когда этот процесс заканчивается, покровы ее лопаются — выходит взрослая особь (имаго). Таким образом, полный метаморфоз в жизненном цикле насекомых характеризуется сменой 4 фаз развития: яйца, личинки, куколки и имаго.
Рис. 61 Развитие насекомых с полным превращением (тутовый шелкопряд):
А — самец; Б — самка; 1 — бабочка; 2 — гусеница; 3 — кокон; 4 — куколка, извлеченная из кокона.
Продолжительность жизни насекомого одного поколения у разных видов неодинакова. Так, у тлей в течение лета меняется несколько поколений и продолжительность жизни каждого из них невелика. 2 поколения, а иногда и больше наблюдаются у многих насекомых (например, мух, комаров, бабочек). Большинство видов насекомых имеет 1 поколение в год, но есть и такие, у которых 1 поколение развивается в течение ряда лет. Весь жизненный цикл майского жука, например, длится 5 лет, жука-оленя — 4-5 лет, бабочки ивового древоточца — 2 года. Самый же продолжительный жизненный цикл у американской цикады — 17 лет.
В классе насекомых выделяют более 34 отрядов. Мы рассмотрим отряды, наиболее обычные для фауны нашей страны.