Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Простейшие
Инфузории, или ресничные

Общая характеристика

К инфузориям принадлежат более 6 тыс. видов наиболее высокоорганизованных одноклеточных организмов, обитающих в морях, пресных водоемах, почве и отдельных органах ряда беспозвоночных и позвоночных животных. Форма тела инфузорий разнообразна, но у многих свободноживущих видов, приспособленных к плаванию, она удлиненная, обтекаемая (рис. 8). Длина тела варьирует в широких пределах (от 30-40 мкм до 1 мм и более). Органеллами передвижения инфузорий служат реснички, обычно многочисленные (до нескольких тысяч).

Рис. 8

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum):

1 — реснички; 2 — приводной канал сократительной вакуоли; 3 — резервуар сократительной вакуоли; 4, 5 — пищеварительные вакуоли; 6 — трихоцисты; 7 — большое ядро; 8 — малое ядро; 9 — околоротовая впадина; 10 — клеточный рот; 11 — клеточная глотка; 12 — образование пищеварительной вакуоли; 13 — выбрасывание непереваренных остатков пищи через порошицу.

В клетке инфузории помещаются по меньшей мере 2 качественно различных ядра: крупное (вегетативное) — макронуклеус и мелкое (генеративное) — микронуклеус. Цитоплазма всегда ясно разделена на экто- и эндоплазму. Наружный слой эктоплазмы выделяет прочную эластичную пелликулу, которая придает животным не только постоянную форму, но и позволяет несколько изменять ее.

В эктоплазме многих видов инфузорий расположены сократительные нити, нервные и опорные волоконца, а у некоторых есть еще и трихоцисты — органеллы нападения и защиты.

При раздражении инфузорий трихоцисты выстреливают наружу жидкостью, тут же застывающей в упругую нить, которая и вонзается в тело врага или добычи.

Пищеварительные органеллы инфузорий начинаются клеточным ртом, который представляет собой отверстие в пелликуле. У туфельки рот помещается на дне околоротового углубления. Рот ведет в клеточную глотку — канал, иногда выстланный ресничками. У внутреннего края глотки образуется пузырек (пищеварительная вакуоль), в который попадают пищевые частицы. Эта пищеварительная вакуоль отрывается от глотки и перемещается по телу. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через отверстие в пелликуле — порошицу.

Выделительных вакуолей у пресноводных инфузорий — 1, 2 или несколько. Расположены они на границе между эндоплазмой и эктоплазмой. Каждая вакуоль состоит из приводящих канальцев, самой сократительной вакуоли и выводного протока через пелликулу.

В эндоплазме инфузорий находится ядерный аппарат. Макронуклеус разнообразен по форме: лентовидный, четковидный, но чаще — шаровидный или яйцевидный. Микронуклеус (их может быть 1 или несколько) обычно сферический или яйцевидный. Эти ядра различаются не только по величине, но и по выполняемым функциям. Большое ядро ответственно за жизнедеятельность клетки, а малое — за половое размножение.

Размножаются инфузории как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение начинается с деления обоих ядер, затем образуется поперечная перетяжка, делящая тело надвое.

Половой процесс инфузорий носит название конъюгации. В типичном случае 2 инфузории прикладываются друг к другу ротовыми сторонами, в определенных местах пелликула растворяется, и особи оказываются соединенными плазматическим мостиком. Большие ядра распадаются и растворяются в цитоплазме. Микронуклеусы дважды делятся и образуют 4 ядра. Из них 3 рассасываются, а 1 остается. Оставшееся ядро еще раз делится и образуются 2 ядра: 1-е — стационарное, 2-е — подвижное, мигрирующее. Мигрирующими ядрами особи обмениваются через цитоплазматический мостик. Затем мигрирующие ядра сливаются со стационарными и вновь образуют по 1 ядру. Конъюгация заканчивается — особи расходятся. После разъединения особей ядро делится, в результате чего образуются новые макро- и микронуклеус. В процессе конъюгации обогащается наследственность инфузорий за счет ядер от других особей. При неблагоприятных условиях инфузории инцистируются, как и другие простейшие.

Образ жизни инфузорий разнообразен. Одни из них — планктонные, свободно перемещающиеся в воде, другие — бентосные, ползающие по дну водоемов, 3-е — сидячие, прикрепляющиеся к подводным предметам, 4-е адаптировались к жизни в водных пленках почвы, 5-е заселили организмы различных животных. Так, в желудке жвачных содержится большое число панцирных инфузорий из отряда Entodinomorpha. Они способствуют перевариванию клетчатки и поэтому являются симбионтами. В пресных водоемах обитают инфузории-туфельки, стилонихии и др. (рис. 9).

Рис. 9 Инфузории:

1 — бурсария; 2 — стентор; 3 — офриосколецида; 4 — дендрокометес; 5 — сувойки.

Разнообразны и многочисленны паразитические инфузории. Остановимся кратко лишь на важнейших представителях. Среди многих видов инфузорий, паразитирующих на рыбах, особенно большое значение имеет равноресничная инфузория из рода Ichthyophthirius. Она внедряется в кожу рыбы, образуя многочисленные язвочки. Результатом данного тяжелого заболевания может быть массовая гибель рыб, что часто наблюдается в рыбоводных прудах.

На жабрах и коже рыб часто паразитирует представитель отряда кругоресничных инфузорий из рода Trichodina, причиняющий значительный вред молоди рыб.

В толстом отделе кишечника человека иногда паразитирует равноресничная инфузория Balantidium coli, вызывающая тяжелую форму колита. Источником заражения человека обычно служат свиньи, у которых Balantidium coli паразитирует в кишечнике.

Значение инфузорий

Инфузории, как и другие одноклеточные, принимают участие в круговороте веществ в биосфере. Почвенные инфузории участвуют в почвообразовательных процессах. Многие виды инфузорий являются биоиндикаторами санитарного состояния водоемов. Значительное число видов инфузорий, наряду с другими одноклеточными, входят в состав активных илов, используемых в биологической очистке сточных вод.

Большое значение имеют симбиотические панцирные инфузории из рубца жвачных, а также паразиты, вызывающие опасные заболевания и даже гибель различных животных.

Классификация инфузорий в настоящее время не может считаться окончательно установленной, поскольку предложенные разными учеными системы часто не совпадают. Одна из распространенных систем подразделяет тип инфузорий на 2 класса: Ресничные инфузории (Ciliata) и Сосущие инфузории (Suctoria).

Вопросы для самопроверки и контроля:

1. Какие признаки высокой организации инфузорий вам известны?

2. Назовите способы размножения у инфузорий и укажите функции макро- и микронуклеуса.

3. Как осуществляется процесс конъюгации у инфузорий?

4. Каково многообразие и значение инфузорий?

Филогения подцарства Простейшие

Простейшие — одноклеточные организмы, обладающие вполне дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся путем митоза. Они являются достаточно сложными организмами, представляющими результат очень длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки эукариотной организации. Среди эукариотных животных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более примитивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появились ранее других типов животных и дали начало более сложным формам организации. В результате эволюции представители подцарства Protozoa хорошо приспособились к условиям жизни, и многие группы простейших (например, инфузории) биологически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне организации. При оценке взаимоотношений между отдельными группами простейших возникает вопрос, какую из них следует считать наиболее древней. Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: первые — как паразиты, вторые — ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения — отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов, как то: рта, порошицы, отсутствие пелликулы и всех волокнистых структур, изменчивая форма тела и т. д. Тем не менее многие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит сходство их с такими примитивными организмами, как бактерии. Последние обладают постоянной формой тела и жгутиками. Многие авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития проходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер). Этот факт толкуется как повторение в цикле развития некоторых саркодовых строения, которое было свойственно их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Sarcodina, вероятно, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгутиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует поставить в корне родословного древа Protozoa, а вместе с тем и всего животного мира. Однако изложенная точка зрения, принимавшаяся еще недавно многими биологами, наталкивается сейчас на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что жгутик Mastigophora имеет очень сложную структуру. Эта структура, как оказалось, ничего общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом, отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допустить, что сложноустроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных организмов.

Может быть, правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитивной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгутиковую, но не обладавших сложноустроенными органоидами движения.

В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли исключительно важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало от жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутики. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплоидии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих Sporozoa (кокцидии, кровяные споровики) с типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных циклов этих 2 групп.

Важное значение класса Mastigophora усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутиконосцев все многоклеточные животные — Metazoa.

Типы Cnidosporidia и Microsporidia имеют, вероятно, иное происхождение и их следует связывать с саркодовыми. В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития.

В заключение следует, кроме того, отметить, что класс Mastigophora находится в несомненной филогенетической связи с низшими водорослями. Зеленые жгутиковые (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea, Chrisomonadina) можно отнести с одинаковым правом как к Protozoa, так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие группы водорослей.