Зоология позвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Рыбы
Класс Земноводные, или амфибии

Общая характеристика

В классе земноводных известно около 2600 видов животных, личинки которых развиваются в водной среде, а взрослые формы могут жить как в воде, так и на суше. Амфибии распространены повсеместно, но более многочисленны они в широтах с теплым влажным климатом. Внешний вид их разнообразен (рис. 19). Туловище может быть удлиненным (у хвостатых), укороченным и приплюснутым (у бесхвостых), а также червеобразным (у безногих). Голова с туловищем у земноводных соединяется подвижно, хотя шейный отдел внешне не выражен.

Рис. 20 Скелет лягушки:

А — общий вид; Б — позвонок сверху; В — позвонок спереди; 1 — шейный позвонок; 2 — крестцовый позвонок; 3 — уростиль; 4, 5 — грудина; 6 — предгрудина; 7 — коракоид; 8 — прокоракоид; 9, 10 — лопатка; 11 — подвздошная кость; 12 — седалищная кость; 13 — лобковая кость; 14 — плечевая кость; 15 — кости предплечья; 16 — запястье; 17 — пясть; 18-20 — фаланги пальцев; 21 — бедро; 22 — кости голени; 23 — предплюсна; 24 — плюсна; 25 — шпора; 2б — фаланги пальцев задней ноги; 27 — тело позвонка; 28 — спинномозговой канал; 29 — сочленовная площадка; 30 — остистый отросток; 31 — поперечный отросток.

Особенности строения амфибий

Кожа амфибий лишена чешуйчатого покрова, она тонкая, голая, влажная, с большим количеством разных желез. Выделения кожных желез обеспечивают постоянное присутствие на ней жидкой пленки, которая предохраняет тело от иссушения и без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Секрет некоторых желез обладает бактерицидными свойствами и препятствует проникновению через кожу патогенных микробов. Выделения ядовитых кожных желез защищают амфибий от хищников. Окраска покровов земноводных обычно защитная, соответствует фону той среды, где обитают животные. Некоторые из них, например зеленые древесные квакши, могут менять окраску под цвет поверхности, на которой они находятся.

Скелет амфибий состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов (рис. 20). Мозговая коробка в течение всей жизни животного остается хрящевой. Костей в черепе немного. Висцеральный отдел черепа также остается почти хрящевым. Из имеющихся костей этого отдела наиболее развиты парные кости верхней и нижней челюсти. На верхней челюсти у лягушек есть зубы, но у жаб их нет.

Позвоночник земноводных дифференцирован сильнее, чем у рыб. Он подразделяется на шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. В шейном отделе один позвонок. Он соединяется с черепом посредством двух сочлененных ямок, находящихся на теле позвонка.

Туловищный отдел амфибий содержит большое число позвонков: от 7 (у бесхвостых) до 100 (у безногих). При этом у первых ребер нет, а у вторых они короткие. Крестцовый позвонок один, с длинными отростками, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел хорошо развит лишь у хвостатых, у безногих он мал, а у бесхвостых представлен только одной костью (уростилем).

Плечевой пояс земноводных, в связи с отсутствием у них ребер и грудной клетки, лежит свободно в толще мускулатуры. Верхняя его часть представлена лопаткой, а нижняя — коракоидом. У бесхвостых имеется еще тонкая палочковидная ключица.

Тазовый пояс образован тремя парными костями: подвздошными, лобковыми и седалищными, которые, соединяясь своими концами, формируют вертлужную впадину.

Скелет парной пятипалой конечности в схеме состоит из трех отделов: плеча (плечевая кость), предплечья (локтевая и лучевая кости) и кисти (кости запястья, пясти и фаланг пальцев).

Скелет задней конечности включает три отдела: бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости), стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). У бесхвостых в результате срастания костей предплечья и запястья, а также голени и предплюсны эти отделы представлены меньшим числом костей, чем в приведенном выше типичном случае.

Рис. 21 Внутреннее строение лягушки:

1 — сердце; 2 — легкое; 3, 4 — печень; 5 — желчный пузырь; 6 — желудок; 7 — поджелудочная железа; 8,9 — тонкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — селезенка; 12 — клоака; 13 — мочевой пузырь; 14 — его отверстие в клоаке; 15 — почка; 16 — мочеточник; 17 — его отверстие в клоаке; 18 — яичник; 19 — жировое тело; 20, 21 — яйцеводы; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — сонная артерия; 27 — дуга аорты; 28 — легочная артерия.

Мускулатура амфибий более дифференцирована, чем у рыб. По сравнению с рыбами у земноводных только часть туловищной мускулатуры сохраняет сегментированное лентовидное строение. У амфибий появляются специализированные мышцы. У лягушки, например, более 350 мускулов. Наиболее крупные и мощные из них связаны со свободными конечностями.

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную полость (рис. 21). В нее открываются протоки слюнных желез, гортанная щель, внутренние ноздри (хоаны) и отверстия евстахиевых труб, соединяющих глотку с полостью среднего уха. На дне ротоглоточной полости помещается настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта свободным концом, который в спокойном состоянии обращен внутрь. У всех амфибий язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких насекомых.

Зубы имеются не у всех видов. В проталкивании пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод принимают участие глаза. Сокращением мышц земноводные втягивают вглубь ротовой полости глазные яблоки, которые давят на пищу и продвигают ее.

Короткий пищевод впадает в слабовыраженный желудок. Собственно, кишечник у амфибий длиннее, чем у рыб. Он подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки. В тонкую кишку поступает секрет поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая печенью. Резкой границы между тонкой и толстой кишками у земноводных нет. Прямая кишка хорошо обособлена, открывается в клоаку, в которую впадают также отверстия половых путей и проток мочевого пузыря.

Дыхание взрослых земноводных осуществляется при участии легких и кожи. Легкие — парные тонкостенные мешки с ячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания у амфибий очень велико. У зеленой лягушки, например, через кожу поступает около 51% кислорода. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов при переходе во взрослое состояние исчезают. Механизм легочного дыхания своеобразен: роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).

Кровеносная система земноводных устроена сложнее, чем у рыб. В связи с воздушным дыханием амфибии имеют два круга кровообращения. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. От желудочка сердца отходит артериальный конус, распределяющий кровь в артериальные сосуды. Они несут смешанную, артериальную и венозную кровь к различным участкам тела. К сердцу кровь поступает по венам, которые, расширяясь, образуют венозный синус, открывающийся в правое предсердие.

Нервная система земноводных по сравнению с таковой у рыб имеет ряд прогрессивных черт. Так, головной мозг отличается увеличением переднего мозга, его разделением на полушария. В то же время средний мозг невелик, очень мал и мозжечок. Слабое развитие этой части головного мозга связано с несложными, однообразными движениями амфибий (рис. 22).

Рис. 22 Мозг лягушки:

А — сверху; Б — снизу; В — сбоку; 1 — полушария переднего мозга;

2 — обонятельные доли; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительные нервы; 6 — воронка промежуточного мозга; 7 — гипофиз; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; 11 — спинной мозг.

Органы зрения земноводных в связи с особенностями видения в воздушной среде имеют выпуклую роговицу, двояковыпуклый линзовидный хрусталик и подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и загрязнения. Кроме верхнего и нижнего века, у амфибий присутствует еще и третье веко, или мигательная перепонка. Она расположена в переднем углу глаза.

Органы слуха земноводных устроены сложнее, чем у рыб, имеется внутреннее и среднее ухо. Среднее ухо сообщается с глоткой каналом — евстахиевой трубой. От внешней среды оно отделено барабанной перепонкой.

Органы обоняния представлены парными обонятельными капсулами, которые сообщаются с наружной средой через наружные ноздри. От обонятельных капсул отходят и внутренние ноздри (хоаны), которые открываются в ротоглоточную полость.

Орган боковой линии развит у личинок всех амфибий. Во взрослом состоянии боковая линия сохраняется только у водных хвостатых амфибий и немногих водных бесхвостых. Чувствующие клетки этого органа расположены в коже поверхностно, а не в углубленном канале, как у рыб.

Органы выделения взрослых земноводных представлены парой туловищных мезонефрических почек. От каждой из них отходит по одному мочеточнику. Выводимая через них моча сначала попадает в клоаку, а оттуда — в мочевой пузырь. При наполнении пузыря моча вновь попадает в клоаку, а из нее — наружу.

Органы размножения земноводных устроены относительно просто. Парные семенники расположены близ почек. Их выносящие протоки проходят через верхний отдел почек и впадают в мочеточники, по которым, таким образом, наружу выводится и моча, и мужские половые продукты. Большие парные яичники самок лежат в полости тела. Созревшие яйца вначале выпадают в полость тела, а затем попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по трубам яйцеводов, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Рис. 23 Развитие лягушки:

1 — икра, прикрепленная к растениям (отдельно изображены икринки); 2-7 — стадии развития головастика; 8, 9 — превращение головастика в лягушку; 4а — голова головастика с наружными жабрами; 4б — жабры.

Самки большинства видов бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы. У хвостатых земноводных возможно внутреннее оплодотворение яиц. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени, находящиеся в слизистом мешочке, — сперматофоры. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоаки, освобождает от оболочки и втягивает внутрь.

Развитие земноводных происходит с метаморфозом (рис. 23). Из икринок выходят личинки — головастики, которые являются настоящими водными животными. Дыхание у них жаберное, кровеносная система сходна с кровеносной системой рыб, имеются органы боковой линии. В воде они передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником. В процессе своего развития личинка претерпевает метаморфоз: появляются парные конечности наземного типа; жаберное дыхание заменяется легочным; развиваются два круга кровообращения — большой и малый; у бесхвостых амфибий редуцируется хвост.

Класс Земноводные включает в себя три отряда: Хвостатые (Urodela), Бесхвостые (Anura) и Безногие амфибии (Apoda).