Зоология позвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014
Многоклеточные
Хордовые
Подтип Оболочники, или личиночнохордовые
Общая характеристика
Оболочники — рано отделившаяся от основного ствола и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивающаяся в основном по пути морфологически регрессивной эволюции. Типичные признаки хордовых четко выражены у них лишь на личиночной стадии. Оболочники распространены только в морях. Часть из них ведет неподвижный (сидячий) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды. Их тело покрыто оболочкой, или туникой. Питаются они пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Оболочники — гермафродиты; большая часть из них способна к бесполому размножению путем почкования.
Рис. 1 Асцидия:
1 — ротовой сифон; 2 — клоакальный сифон; 3 — туника; 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10, 11 — околожаберная полость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анус; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20 — сердце; 21 — нервный ганглий.
Подтип включает три класса: Асцидии (Ascidiae), Сальпы (Salpae) и Аппендикулярии (Appendiculariae).
Особенности морфологии и биологии оболочников рассмотрим на примере асцидий (рис. 1). К классу Асцидии принадлежит большинство оболочников (около 1000 видов). Они представлены чаще сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Некоторые колониальные формы ведут свободноплавающий образ жизни.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны.
Покровы. Снаружи тело покрыто туникой, обладающей сложной структурой. Она выделяется эпителием и пропитывается обычно неорганическими солями, превращаясь в упругую и прочную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные клетки и нередко кровеносные сосуды.
У некоторых видов туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная; у других — бугристая, толстая. Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного эпителия и сросшихся с ним двух-трех слоев поперечных и продольных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Пищеварительная система. Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные частицы из атриальной полости выносятся наружу с током воды. Питание пассивное. Пищевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на железистой бороздке — эндостиле. Глотка служит и органом дыхания.
Кровеносная система оболочников незамкнута и своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки. Сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно сокращается: несколько минут сначала в одном, потом в другом, противоположном, направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функции то артерий, то вен.
В крови асцидий встречаются клетки — ванадоциты, содержащие ванадий и свободную H2SO4, концентрация которой доходит до 9%. Они составляют 98% клеток крови. В крови есть также клетки, содержащие железо в соединении с белком. Помимо этого, в ней и тканях асцидий содержатся в относительно больших количествах следующие элементы: Fe, Cr, Si, Na, Al, Ca, Ti, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий и оболочников в целом.
Выделительная система. Органы выделения асцидий также своеобразны. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит.
Органы размножения. Все оболочники — гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикрепляются к стенкам мантии. Короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона.
Семенники в виде многочленных долек или компактных анальных телец также расположены на стенках мантии, их короткие протоки открываются также в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что половые клетки созревают неодновременно, и поэтому каждая особь функционирует то как самка, то как самец. Оплодотворение происходит в воде, вне организма, или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.
Рис. 2 Развитие асцидии:
А — прикрепившаяся личинка, Б — превращение личинки во взрослую стадию; 1 — хвост; 2 — хорда; 3 — ганглий; 4 — рот;
5 — эндостиль; 6 — задняя кишка; 7 — жаберные щели; 8 — околожаберная полость; 9 — сердце.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (рис. 2). Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями. За глоткой идет слепо замкнутый кишечник. В личинке из эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение — мозговой пузырек, в нем формируется пигментный глазок и статоцист. Позади глотки начинается хорда — упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток. По бокам хорды лежат мускульные клетки. На этой стадии личинка, имеющая оболочки и выход в воду, плавает, работая хвостом, подобно головастику лягушки. Стадия свободноплавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее образуются эктодермальные выросты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. Обнаружив пригодный грунт, личинки прикрепляются и претерпевают регрессивный метаморфоз.
Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий, дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируются кровеносная система, гонады, ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для асцидий вид мешка.
В ходе метаморфоза исчезают пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки мозгового пузырька группируются в спинной ганглий.
Наряду с половым размножением, асцидиям свойственно и бесполое размножение. Развивающаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет, затем в нижней ее части образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на дно и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь, образуя колонию.
Специализированная и существующая недолго плавающая личинка способствует расселению вида, а бесполое размножение позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Взрослые особи асцидий могут производить медленные движения.
Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубине до 200 м, а единичные — на глубине 7000 м. В тропиках видовой состав многообразен. Местами встречаются большие скопления — до 8-10 тыс. особей/м2, общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в угольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективным промышленное использованием асцидий. В местах их высокой плотности можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки с 1 га.
Вопросы для самопроверки и контроля:
1. Каковы особенности морфологии оболочников?
2. Почему оболочников относят к хордовым животным?
3. Перечислите признаки, свидетельствующие об эволюционном регрессе оболочников.