Практикум по зоологии: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Плоские черви
Класс Дигенетические сосальщики

Класс сосальщиков целиком состоит из паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. Форма тела сосальщиков чаще листовидная. Характерной чертой является наличие двух присосок (ротовой и брюшной), от которых и происходит название класса. Размеры их тела — от нескольких миллиметров до 5-8 см.

Для лабораторного практикума можно использовать любые виды сосальщиков. Легче добывать сосальщиков, паразитирующих у рыб и лягушек. Но, учитывая специфику сельхозвузов, мы рассмотрим морфологию, особенности внутреннего строения и жизненные циклы ланцетовидного и печеночного сосальщиков, паразитирующих у крупного и мелкого рогатого скота, а также у человека.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum)

паразитирует в печени крупного и мелкого рогатого скота (чаще у овец), некоторых других млекопитающих, редко у человека. Характерен цикл развития и смена хозяев. Основные хозяева сосальщика — перечисленные выше животные, в желчных протоках печени которых живет дикроцелиум. Промежуточные хозяева — наземные брюхоногие моллюски родов Helicella, Zebrina, Chondrula и др.; дополнительные — муравьи (Formica fusca, F. rufibarbis и др.). Заболевание, вызванное паразитированием дикроцелиума в желчных ходах печени, называется дикроцелиозом.

Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; готовый тотальный препарат ланцетовидного сосальщика; схема цикла развития.

Задание. Рассмотреть и зарисовать форму тела и строение ланцетовидного сосальщика: две присоски (ротовую и брюшную), пищеварительный аппарат (рот, глотка, пищевод, две ветви кишечника) и половую систему (половая сумка с циррусом, пара семенников, яичник, семяприемник, матка, наполненная яйцами, желточники). Изучить цикл развития ланцетовидного сосальщика по схеме.

Изучение препарата. Рассмотрите с помощью препаровальной лупы и при малом увеличении микроскопа тотальный препарат ланцетовидного сосальщика, окрашенный борным кармином. Обратите внимание, что тело сплющено в спинно-брюшном направлении, по форме напоминает лезвие скальпеля. Размеры тела — 0,5-1,2 см. Найдите две присоски (рис. 31): на переднем конце тела ротовая присоска с ротовым отверстием, в первой трети тела — брюшная (фиксаторная) присоска. Зарисуйте контур тела дикроцелиума и по мере изучения систем органов вносите в него зарисовки этих органов. Найдите в глубине ротовой присоски рот, который ведет в глотку, переходящую в тонкий пищевод. От пищевода отходят две прямые ветви кишечника, заканчивающиеся слепо. Ветви кишечника часто бывают прикрыты другими органами и на препарате видны не полностью. Анального отверстия нет. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Выделительная система протонефридиального типа (обычная для плоских червей). На тотальном препарате она не видна, так как требует специальной обработки. Нервная система лестничного типа и на обычном препарате тоже не видна.

Рис. 31 Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum):

1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — глотка; 4 — ветви кишечника;

5 — яичник; 6 — матка; 7 — семяприемник; 8 — желточники; 9 — семенники; 10 — семяизвергательный канал.

Рассмотрите половую систему — она сложная и занимает самое большое место в теле червя. Ланцетовидный сосальщик — гермафродит. Мужская половая система образована двумя округлыми семенниками, расположенными под брюшной присоской. Отходящие от них семяпроводы (на препарате не видны) поднимаются вверх и выше брюшной присоски впадают в семяизвергательный канал, который находится в циррусе — половом члене. Циррус помещается в особом мешочке — половой сумке, расположенной между ротовой и брюшной присосками, под разветвлением кишечника.

Женская половая система представлена непарным маленьким округлым яичником, который лежит под вторым семенником. Короткий яйцевод связан с семяприемником, который может быть виден рядом с яичником. Вниз отходит матка, она имеет вид длинной трубки, образующей петли, и занимает все пространство между ветвями кишечника. Стенки матки тонки и прозрачны, на препарате видны яйца, которыми полна матка. Матка открывается наружу в половой сумке, вблизи цирруса. По бокам тела находятся гроздевидные железы — желточники, в которых вырабатывается питательный материал для яиц и секрет для образования яичной скорлупы. Протоки желточников, яйцевод, тельце Мелиса, лауреров проток, идущий к спинной стороне, не видны.

Изучение цикла развития по схеме (рис. 32). Взрослый дикроцелиум живет в печени основного хозяина.

Рис. 32 Цикл развития Dicrocoelium lanceatum:

1 — ланцетовидный сосальщик; 2 — яйцо; 3 — мирацидий; 4 — яйцо с вылупляющимся мирацидием в пищеводе моллюска; 5 — спороцисты; 6 — редия; 7 — церкарий; 8 — сборные цисты; 9 — цисты на поверхности растений; 10 — церкарий, выходящий из сборной цисты; 11 — молодой сосальщик.

Зрелые яйца через половое отверстие червя попадают в желчные протоки печени хозяина, далее с желчью — в кишечник и с фекалиями выводятся наружу.

Яйца, случайно заглоченные промежуточным хозяином — наземным брюхоногим моллюском, ползающим по траве на пастбище, уже содержат личинок на определенной стадии развития. В организме моллюска личинки — мирацидии — выходят из яиц, проникают в его печень и превращаются в спороцисты (личинки мешкообразной формы).

В спороцистах из зародышевых клеток развиваются новые спороцисты (спороцисты второго порядка) или редии и в них — церкарии (личинки, обладающие хвостиком и буравящим стилетом). Церкарии выходят из спороцист, покидают печень и активно проникают в легкие моллюска, где инцистируются и склеиваются кучками вместе, образуя слизистые «сборные цисты».

При дыхании моллюска эти цисты выбрасываются наружу и падают на траву. Они могут быть съедены муравьями. В полости брюшка муравьев церкарии превращаются в личинок, которые окружены оболочками, — метацеркариев. Скот заражается, поедая их вместе с травой. Человек заражается через сырые немытые овощи.

Профилактика: уничтожение моллюсков, ветеринарные мероприятия и личная профилактика человека (употребление в пищу только хорошо вымытых овощей).

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica).

Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени крупного рогатого скота, овец, кроликов и некоторых других травоядных домашних и диких животных. Изредка печеночный сосальщик встречается у человека. Питается печеночный сосальщик кровью и продуктами распада клеток печени. Развитие фасциолы, как и ланцетовидного сосальщика, протекает со сменой хозяев и чередованием поколений. Основные хозяева фасциолы — перечисленные выше животные и человек, промежуточный хозяин — брюхоногие моллюски (малый прудовик и др.). Заболевание, вызванное паразитированием фасциолы в желчных протоках печени, называется фасциолеозом.

Материал и оборудование. Для практикума можно использовать фасциолезную печень с бойни, выбракованную ветеринарным контролем. Места присутствия паразитов заметны уже при внешнем осмотре печени — желчные ходы вздуты, их стенки утолщены, объизвествлены. Разрезая осторожно такие ходы вдоль, всегда удается найти живых паразитов. Изучение ведут как in vivo, так и на фиксированных окрашенных препаратах.

Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; предметные, покровные и часовые стекла: пипетки; пинцеты; препаровальные иглы; физиологический раствор; печень животного с живыми фасциолами или влажный препарат печени овцы с фасциолами; живые или фиксированные фасциолы; окрашенный тотальный препарат; схема цикла развития.

Задание. Рассмотреть и зарисовать внешнее строение печеночного сосальщика. Изучить и зарисовать расположение его внутренних органов. Изучить цикл развития печеночного сосальщика. Рассмотреть и зарисовать мирацидиев, редий и церкарий.

Наблюдения за живыми фасциолами. Рассмотрите печень животного (или влажный препарат печени), пораженную живыми фасциолами. Запомните локализацию этих паразитов.

Рассмотрите под лупой живого печеночного сосальщика в часовом стекле с физиологическим раствором (или фиксированного сосальщика в часовом стекле). Обратите внимание, что тело фасциолы плоское, листовидной формы, серовато-белого цвета, достигает в длину 2-5 см. Передний конец заметно обособлен, суживаясь в конус, несущий хорошо заметную под лупой ротовую присоску. Найдите несколько сзади от нее более крупную брюшную присоску (рис. 33). Между присосками расположено отверстие полового аппарата. На заднем конце тела находится выделительное отверстие, которым заканчивается главный канал выделительной системы. Обратите внимание, что все тело червя покрыто довольно плотной кутикулой.

Рис. 33 Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica):

1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — желточники; 4 — просвет выделительного канала; 5 — половое отверстие.

Изучение окрашенного тотального препарата. Рассмотрите тотальный препарат под штативной лупой и зарисуйте его (неясные детали рассматривайте при малом увеличении микроскопа). Найдите рот, находящийся в глубине ротовой присоски; он ведет в мускулистую глотку, которая служит для накачивания пищи в кишечник (сосальщик питается главным образом кровью хозяина). Глотка открывается в короткий пищевод, по которому пища попадает в кишечник, состоящий из двух мощных стволов, дающих многочисленные ответвления. Кишечник заканчивается слепо. Анального отверстия нет. Остатки непереваренной пищи удаляются через ротовое отверстие.

На обычных препаратах кишечник не всегда удается полностью увидеть, так как он частично закрыт органами половой системы. Рассмотреть его можно на препаратах печеночного сосальщика с кишечником, инъецированным берлинской лазурью или квасцовым кармином.

Нарисуйте контур тела и сделайте зарисовки пищеварительной и половой систем по мере рассмотрения их на препарате (рис. 34).

Половая система достигает исключительного развития и сложности. Печеночный сосальщик — гермафродит. Передвигая препарат на предметном столике препаровальной лупы, найдите желточники, расположенные по бокам тела и имеющие вид мелкой зернистости, и продольные протоки желточников. От продольных отходят поперечные протоки, впадающие в желточный резервуар (небольшое коричневое пятнышко).

Рис. 34 Строение половой (А) и пищеварительной (Б) систем печеночного сосальщика:

1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — разветвленный кишечник (левая и правая ветви); 4 — копулятивный орган; 5 — яичник; 6 — желточники; 7 — желточные протоки; 8 — семенники; 9 — семяпровод; 10 — матка.

Под поперечными протоками желточников в задней части тела найдите два сильно разветвленных семенника. Проследите за семяпроводами, которые отходят от семенников, над брюшной присоской они сливаются вместе и входят внутрь сумки цирруса (они заметны не на всем протяжении). Под сумкой цирруса, сзади от брюшной присоски, расположена извитая матка, петли которой заполнены яйцами разной степени зрелости (светлые, коричневые, черные). Матка открывается половым отверстием около сумки цирруса. Несколько выше желточного резервуара хорошо заметно крупное округлое образование — тельце Мелиса — комплекс многочисленных железок. Справа позади матки найдите ветвистый непарный яичник. Отходящий от нее короткий яйцевод и лауреров канал слабо различимы.

Рис. 35 Выделительная система печеночного сосальщика:

А — расположение выделительных каналов в теле фасциолы; Б — схема строения протонефридий: 1 — брюшная присоска; 2 — главный выделительный канал; 3 — выводное отверстие выделительной системы; 4 — концевая клетка; 5 — мерцательное пламя; 6 — проводящие каналы.

Органы выделения хорошо развиты (рис. 35). На рассматриваемом препарате просвечивает главный выделительный канал, наиболее заметный в задней половине тела и открывающийся наружу выделительным отверстием. На инъецированном препарате можно рассмотреть, что от главного выделительного ствола отходят многочисленные боковые каналы, которые распадаются на тончайшие веточки, проникающие во все участки тела червя. Каждая веточка начинается крупной, звездчатой формы терминальной (концевой) клеткой, закрывающей просвет канальца.

Помните, что в полость канала от клетки опускается пучок ресничек — «мерцательное пламя». Концевая клетка собирает из окружающей ткани вредные продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма, и выделяет их через просвет канальца. Благодаря мерцанию пучка ресничек (движения ресничек напоминают мерцание пламени свечи) жидкость продвигается по канальцу. Она собирается со всех канальцев в главный канал и через выделительную пору удаляется из организма сосальщика. Выделительные органы такого устройства называются протонефридиями.

Нервная система не видна на обычных препаратах. Она состоит из парного ганглия, расположенного над глоткой (надглоточный нервный узел), от которого отходят нервные стволики. Обратите внимание на особенно сильно развитые два боковых нервных ствола. Органы чувств отсутствуют, за исключением осязательных нервных окончаний в покровах.

Изучение цикла развития печеночного сосальщика по схеме (см. рис. 36). Зрелые яйца фасциолы через выводной проток матки покидают материнский организм и попадают в желчные протоки печени хозяина паразита. Вместе с желчью яйца оказываются в его кишечнике и с экскрементами попадают во внешнюю среду, где протекает их развитие. Для дальнейшего развития яйца необходимы соответствующие температура, влажность и свет. Яйцо обязательно должно попасть в воду. При наличии света и при температуре 25-30°С в яйце формируется личинка — мирацидий.

Рис. 36 Жизненный цикл печеночного сосальщика

Развившийся мирацидий активно выбирается из яйца и выходит в воду. Личинка имеет глазок, покрыта ресничками, при помощи которых плавает. Следующая стадия развития мирацидия может протекать только в теле промежуточного хозяина — брюхоногого моллюска малого прудовика (Limnaea truncatula).

Мирацидий активно внедряется в печень или половую железу малого прудовика, теряет реснички, глазок и превращается в следующую личиночную стадию — спороцисту. В спороцисте, имеющей форму мешка, из зародышевых клеток развиваются личинки — редии. Они покидают спороцисту, но остаются в печени моллюска. Редии имеют неразветвленный кишечник и зародышевые клетки. Внутри редий из зародышевых клеток развивается третье поколение личинок — церкарии. Иногда из редий развиваются дочерние редии, а из них уже — церкарии.

Церкарии имеют ротовую и брюшную присоски, две ветви кишечника и хвостик. Половая система не развита. Церкарии покидают тело промежуточного хозяина, некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвостика, затем прикрепляются к растениям, отбрасывают хвостик и покрываются плотной оболочкой — инцистируются. Эта стадия личинки шарообразной формы получила название адолескария. Дальнейшее развитие может происходить только в организме окончательного (дефинитивного) хозяина.

Заражение хозяина паразитом происходит при проглатывании адолескарий с пищей или питьем. В кишечнике человека или животного оболочка адолескарии растворяется, и молодая фасциола проникает в печень хозяина, превращаясь там в половозрелого червя. Стадия взрослого половозрелого сосальщика называется марита.

Профилактика: предупреждение попадания адолескарий в организм (единственный путь инвазии — проглатывание адолескарий), очистка водоемов от моллюсков, осушение ненужных водоемов, разведение водоплавающих птиц, поедающих моллюсков, специальные ветеринарные мероприятия, в частности дегельминтизация животных, больных фасциолезом.