Практикум по зоологии: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Моллюски
Класс Двустворчатые, или пластинчатожаберные

Беззубка (Anodonta cygnea).

Материал и оборудование. Различные виды рода Anodonta обычны в пресноводных водоемах с илистым дном и медленнотекущей или стоячей водой. Беззубка является типичным представителем класса двустворчатых моллюсков и основным объектом для изучения этого класса.

Перед исследованием внешней морфологии или вскрытием животных убивают 1%-ным раствором хлоралгидрата, в котором они должны пролежать около суток, или кладут их в воду, нагретую до 50°С. Пригодны для изучения и экземпляры, заготовленные во время летней практики и фиксированные 5-10%-ным формалином.

Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; предметные и покровные стекла; препаровальные принадлежности (ванночка, пинцет, ножницы, скальпель, иглы, булавки); стаканчики с водой, пипетки; свежеубитые или фиксированные в формалине беззубки; отдельные створки раковины; влажный препарат беззубки (внутреннее строение).

Задание. Произвести наружный осмотр и зарисовать раковину. Вскрыть раковину и тело беззубки, рассмотреть и зарисовать внутреннее строение. Рассмотреть и зарисовать личинки беззубки — глохидии.

Изучение внешнего строения. Возьмите в руки беззубку (рис. 70) и рассмотрите строение двустворчатой раковины, в которую заключено тело беззубки. Беззубку следует держать над препаровальной ванночкой, так как из раковины может вытекать вода. Найдите лигамент — связку, которой створки раковины скреплены между собой на спинной стороне. Противоположная сторона раковины — брюшная. Кроме того, различают передний конец — более широкий и округлый, и задний — более узкий, заостренный.

Рис. 70 Внешнее строение беззубки (Anodonta cygnea):

1 — нога; 2 — вводной (жаберный) сифон; 3 — клоакальный (выводной) сифон; 4 — вершина раковины (конхиолиновый слой разрушен и виден внутренний — фарфоровидный); 5 — связка (лигамент).

Рис. 71 Разрез раковины и мантии беззубки (Anodonta cygnea):

1 — конхиолиновый слой раковины; 2 — фарфоровый ее слой; 3 — перламутровый слой; 4 — наружный эпителий мантии; 5 — средний соединительнотканный слой мантии; 6 — внутренний эпителий мантии.

Рассмотрите строение створки раковины беззубки (рис. 71). Наружный — грязновато-зеленоватого цвета, образован органическим веществом конхиолином. Если его поскоблить, то открывается средний — фарфоровидный слой белого цвета.

Рассмотрите внутреннюю поверхность створок пустой раковины, покрытую перламутровым слоем. Фарфоровидный и перламутровый слои состоят из кристаллов углекислого кальция. Обратите внимание на изогнутые линии на поверхности раковины, расположенные параллельно ее переднему краю, — годовые линии прироста. По количеству этих линий можно определить возраст моллюска.

Зарисуйте раковину беззубки.

Рис. 72 Створка раковины беззубки изнутри:

1 — кардинальные зубы замка; 2 — боковой зуб в виде пластинки; 3 — отпечатки мышц.

Вскрытие раковины. Приоткройте створки раковины ручкой скальпеля. Рассмотрите через образовавшуюся щель внутреннюю поверхность створок; она выстлана складкой кожи — мантией.

Просуньте тупой конец скальпеля между левой створкой и мантией и осторожно отделите мантию от раковины. При этом встретятся препятствия в виде двух мускулов- замыкателей, расположенных на переднем и заднем концах раковины, ближе к спинной стороне. Подрежьте мускулы-замыкатели лезвием скальпеля. Чтобы не повредить мантию, необходимо скальпель все время прижимать к внутренней поверхности створок. Раковина с перерезанными мускулами-замыкателями автоматически раскрывается благодаря эластичности лигамента. Лигамент и мускулы-замыкатели — антагонисты.

Рассмотрите левую створку раковины, освобожденную от мантии: она покрыта изнутри перламутровым слоем, на котором видны следы прикрепления перерезанных мускулов (рис. 72). На переднем конце створки заметен отпечаток крупного переднего мускула-замыкателя раковины.

Рядом с ним видны более мелкие отпечатки ножных мускулов: переднего втягивателя ноги — ретрактора, и мышцы, вытягивающей ногу, — протрактора. На заднем конце створки видно место прикрепления заднего мускула-замыкателя раковины и заднего ретрактора.

Положите беззубку в ванночку на правую створку, отогните левую, залейте моллюска водой и начните изучение.

Рис. 73 Беззубка (раковина вскрыта):

1, 2 — правая и левая створки раковины; 3, 4 — края правой и левой лопастей мантии; 5, 6 — края дыхательного (жаберного, или вводного, сифона); 7-10 — внешний и внутренний жаберные листки правой и левой жабр; 11 — внешний и 12 — внутренний листки «парусов», или «губных щупалец»; 13 — края ротового отверстия; 14 — ротовое отверстие; 15 — нога; 16 — передний мускул-замыкатель раковины; 17 — край жаберной щели (выход воды к клоакальному сифону).

Рассмотрите беззубку, не удаляя створок раскрытой раковины. Хорошо видно, что она покрыта мантией. На спинной стороне мантия представляет сплошной покров. Свободные края мантии (передний, брюшной и задний) утолщены. Найдите у переднего и заднего краев перерезанные мышцы. Обратите внимание, что задние края мантии, сложенные вместе, образуют сифоны (рис. 73).

Сифон, расположенный ближе к брюшной стороне, — вводной, или жаберный; через него вода поступает к жабрам. Спинной сифон называется выводным, или клоакальным, — через него вода выливается наружу, унося продукты жизнедеятельности моллюска. Стенки сифонов темнее мантии, и жаберный сифон имеет бахромчатый край. Обратите внимание, что из-под брюшного края мантии высовывается нога. Приподняв кверху на спинную сторону свободный левый край мантии, открываем мантийную полость: здесь находится тело моллюска — нога и две пары жабр, имеющих форму пластинок.

Найдите на переднем верхнем конце тела ротовое отверстие и с каждой стороны его по паре ротовых, или губных, лопастей («паруса») треугольной формы. Головы беззубка не имеет. Найдите анальное отверстие, оно расположено над задним мускулом-замыкателем и открывается в клоакальный сифон.

Рассмотрите пару наружных жаберных пластинок, прилегающих к мантии, и пару внутренних жаберных пластинок, расположенных медиально от наружных. Правая и левая внутренние пластинки срослись позади тела дорзальными краями, а на переднем конце они прирастают к основанию ноги. Жаберные листки образованы густым переплетом тонких стерженьков, напоминающим решетку. Поверхность жабр выстлана мерцательным эпителием. Таким же эпителием покрыта внутренняя поверхность мантии и ротовые лопасти. Благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток создается ток воды. Вода поступает через жаберный сифон в мантийную полость, омывает жабры и отдает кислород. Вместе с водой в мантийную полость попадают водоросли, инфузории, рачки, коловратки и другие мелкие планктонные организмы, служащие пищей беззубки. Ударами ресничек пища загоняется в рот, таким образом, питание пассивное. Ток воды, проходящий по мантийной полости, обеспечивает газообмен и питание моллюска, собирает продукты обмена, экскременты и выводит их через клоакальный сифон наружу.

Рассмотрите ногу — она желтоватого или желтооранжевого цвета, прикрыта жаберными пластинками. Нога имеет форму киля, острый конец которого направлен вперед. По окраске видно, что она делится на две части. Нижняя мускулистая твердая часть ноги служит для движения, а верхняя мягкая часть ноги представляет тело, где в паренхиме расположены внутренние органы (половая железа и петли кишечника).

Вскрытие тела беззубки (параллельно осмотрите влажный препарат вскрытой беззубки). Перережьте лигамент беззубки (той же, которая использовалась для вскрытия раковины), удалите левую створку.

Подрежьте замыкательные мускулы с правой стороны, освободите тело беззубки от правой створки. Положите животное в ванночку, оттяните в стороны правый и левый края мантии и приколите их булавками. Рассмотрите тело со спинной стороны. Через покровы просвечивают внутренние органы. Сзади от переднего мускула-замыкателя в виде серовато-зеленого пятна видна печень, позади нее — буровато-красноватый орган Кебера. Ближе к заднему мускулу-замыкателю видны по бокам тела две темные полоски почек (боянусовы органы).

Вторичная полость тела у беззубки редуцирована — она заполнена паренхимой; сохранилась только полость околосердечной сумки (перикардия) и полость, где расположены половые железы (гонады).

Приподнимите пинцетом спинной край мантии кверху, осторожно ножницами отрежьте его и вскройте лежащую ниже полость перикардия. Внутри виден желудочек сердца, имеющий форму грушевидного мешка с тонкими прозрачными стенками. Сквозь желудочек проходит кишечная трубка. Расширьте осторожно пинцетом разрез и найдите по бокам желудочка два предсердия, имеющих вид прозрачных мешочков треугольной формы (рис. 74). Они так тонки и нежны, что при вскрытии легко отрываются от желудочка.

Зарисуйте околосердечную полость и лежащее в ней сердце; кишку, проходящую через сердце, покажите пунктиром.

Рис. 74 Беззубка со спинной стороны, полость перикардия вскрыта:

1 — нога; 2 — мантия; 3 — отверстия выводного сифона; 4 — передний мускул-замыкатель раковины (перерезан); 5 — задний мускулзамыкатель раковины (перерезан); 6 — вскрытая околосердечная (перикардиальная) полость; 7 — сердце (желудочек); 8 — предсердие; 9 — задняя кишка; 10 — боянусов орган (почка); 11 — кеберов орган.

Рассмотрите органы выделения беззубки. На внутренней передней стенке перикардия лежат скопления железистой ткани оранжевато-красного или буроватокрасного цвета. Это парная перикардиальная железа, или орган Кебера, несущий экскреторную — выделительную функцию. К органам выделения относятся также почки (боянусовы органы). Если отодвинуть сердце в сторону, становятся хорошо видны почки. Почки беззубки типа метанефридиев. Каждая из них состоит из изогнутой трубки с разросшимися стенками. Один конец трубки (воронка) сообщается с перикардием, другой открывается в мантийную полость. Продукты выделения кеберового органа попадают в перикардий, а затем выделяются из него почками в мантийную полость. Из мантийной полости продукты выделения вымываются наружу током воды через клоакальный сифон.

Рис. 75 Внутреннее строение беззубки:

1 — мантия; 2 — нога; 3 — жаберный сифон; 4 — клоакальный сифон; 5 — замыкательные мышцы; 6 — ротовые лопасти; 7 — ротовое отверстие; 8 — желудок; 9 — печень; 10 — кишка; 11 — анус; 12 — сердце; 13 — околосердечная сумка; 14 — почка; 15 — кеберов орган; 16 — головной ганглий; 17 — ножной ганглий; 18 — висцеральный ганглий.

Открепите беззубку от воскового дна ванночки. Ознакомьтесь со строением нервной системы. Нервная система беззубки разбросанно-узлового типа. Она состоит из трех парных нервных узлов: головных — в области глотки; ножных — в толще ноги; висцеральных, или туловищных, — под задней кишкой. Головные ганглии соединены парными нервными тяжами с ножными и висцеральными. От нервных узлов отходят тонкие ветви, иннервирующие различные органы (рис. 75).

Найдите головные ганглии, осторожно соскоблив покровы в передней части тела, в промежутке между ретрактором и протрактором ноги. Разрежьте ножницами шов между внутренними жаберными пластинками и найдите висцеральные узлы. Их следует искать в задней части разреза; они легко отличимы.

Рис. 76 Личинка беззубки — глохидий:

1 — личиночная раковина; 2 — мускул-замыкатель; 3 — личиночная железа; 4 — пучки чувствительных щетинок; 5 — зубцы с зубчиками.

Срежьте ножницами мантию и жабры. Разрежьте скальпелем ногу продольно по мускулистой части до основания (постарайтесь, чтобы разрез прошел посредине).

Отогните одну из отрезанных половин и найдите на другой кишечник (он располагается в паренхиме, поэтому его нельзя полностью отпрепарировать). Легко найти ротовое отверстие по околоротовым лопастям, далее идет короткий пищевод, затем объемистый мешковидный желудок. Хорошо видна печень — она расположена по бокам желудка и состоит из большого числа долек. От желудка отходит кишка. Она спускается вниз, делает петли в паренхиме ноги, поворачивает вверх, проходит через перикардий, пронизывает желудочек сердца и открывается анальным отверстием над задним мускулом-замыкателем, около клоакального сифона.

Зарисуйте вскрытую беззубку.

Из числа вскрытых беззубок найдите животное с вздутыми наружными жабрами, наполненными глохидиями — личинками беззубки (рис. 76).

Возьмите немного содержимого из вздутой жабры, поместите на предметное стекло, накройте покровным и рассмотрите глохидий под микроскопом. Обратите внимание, что личинка снабжена двустворчатой раковиной.

Найдите на свободных краях створок крупные зубцы, покрытые мелкими зубчиками. Между створками натянут сильный запирательный мускул. Большинство органов глохидий недоразвито. Иногда можно рассмотреть свисающую с тела глохидия нить клейкого вещества — биссус.

Созревание половых продуктов беззубки происходит в летнее время. Яйца откладываются между пластинками жабр. Сперматозоиды, выбрасываемые из семенников, заносятся током воды в мантийную полость самки через жаберный сифон. Из оплодотворенных яиц развиваются глохидии. Если мимо самки с глохидиями проплывает рыба, моллюск выбрасывает в воду через выводной сифон некоторое количество личинок. Они прикрепляются к жабрам или к плавникам рыбы с помощью биссусовой нити и путем захлопывания шиповатых створок раковинок. Эпителий рыбы обрастает личинку, и она оказывается внутри небольшой опухоли. Здесь личинка подрастает, питаясь осмотически соками тела рыбы. Молодая беззубка отваливается от тела рыбы и падает на дно, где и превращается во взрослого, свободноживущего моллюска.