Практикум по зоологии: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Членистоногие
Подтип Жабродышащие - Класс Ракообразные - Подкласс Высшие раки

В противоположность остальным ракообразным подавляющее большинство представителей высших раков обладает постоянным числом сегментов (4 головных, 8 грудных, 6 брюшных). Брюшко снабжено 6 парами конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. В развитии характерна личинка зоеа.

К подклассу Malacostraca (свыше 14 тыс. видов) относятся 14 отрядов, из которых ниже будет рассмотрен только один — Десятиногие раки (Decapoda).

Отряд Десятиногие раки (Decapoda)

Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки, некоторые крабы и креветки. К наземному образу жизни перешли некоторые крабы и раки-отшельники.

Самки десятиногих раков прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вынашивают их до вылупления молоди. Для пресноводных и некоторых глубоководных морских видов характерно прямое развитие. У других имеется личиночная стадия — зоеа.

Многие десятиногие раки неизменно являются ценными промысловыми объектами. Ценный продукт питания представляют речные раки, крабы, омары, лангусты, креветки.

Для изучения морфологии и внутреннего строения рекомендуется использовать речного рака (Astacus astacus). Следует заметить, что в различных руководствах можно встретить разные латинские названия этого вида: Astacus fluviatilis, Cancer astacus, Potamobius astacus и др.

Речной рак (Astacus astacus).

Речной рак встречается в реках, старицах и озерах. Чаще всего раки держатся в норах, вырытых ими в берегах, под водой. Является санитаром водоемов.

Материал и оборудование. Внешнее строение изучается на живых или консервированных в спирте или формалине (предварительно хорошо отмытых в проточной воде) экземплярах. Для рассмотрения скелета раки вывариваются в 15-20%-ной едкой щелочи. Внутреннее строение изучается на вскрытых свежезахлороформированных животных.

Для работы необходимы: препаровальная лупа; ручная лупа; часовые стекла; стаканчики с водой; пипетки; препаровальные принадлежности (ванночка, ножницы, скальпель, препаровальные иглы, булавки, пинцет); лист бумаги или картона; речные раки (фиксированные или живые); влажный препарат вскрытого речного рака.

Задание. Рассмотреть внешнее строение речного рака со спинной и брюшной стороны. Вскрыть речного рака, рассмотреть общее расположение органов, отпрепарировать и рассмотреть кровеносную и половую системы, пищеварительный аппарат, выделительные органы, нервную систему, органы чувств, органы дыхания. Зарисовать вскрытого рака и его системы органов. Отпрепарировать конечности рака, рассмотреть их и зарисовать.

Изучение внешнего строения. Законсервированных спиртом или формалином раков положите в препаровальные ванночки спинной стороной вверх и рассмотрите внешнее строение. Обратите внимание, что тело рака покрыто прочной кутикулой. Она состоит из азотистого органического вещества хитина и пропитана известковыми солями. Хитиновая оболочка защищает животное от неблагоприятных воздействий и в то же время служит наружным скелетом для прикрепления мышц. Рассмотрите сегменты тела — они неодинаковы по форме и выполняемой функции — гетерономны. Отделы тела: головогрудь и брюшко (см. рис. 82).

Рис. 82 Речной рак со спинной стороны и его конечности:

1 — антеннула; 2 — шип; 3 — антенна; 4 — клешня; 5 — глаза; 6 — головогрудной щит; 7 — жаберная крышка; 8 — головогрудь; 9 — жаберно-сердечные бороздки; 10 — брюшко.

Головогрудь возникла в результате полного слияния головных и грудных сегментов. Она покрыта общим, очень прочным хитиновым головогрудным щитом, который на спинной стороне тела прирос к грудным сегментам, а по бокам свисает свободно, образуя жаберные покрышки; под ними находятся жаберные полости.

Рассмотрите головогрудной щит: он имеет впереди клиновидный отросток — рострум. Под его основание могут прятаться два стебельчатых подвижных глаза. Сверху на щите заметны три борозды: поперечная — затылочная (шейная), отграничивающая головной отдел от грудного, и две продольные — бранхио-кардиальные (жаберно-сердечные). Эти две борозды называются так потому, что между ними под головогрудным щитом находится сердце, а по бокам — жаберные полости.

Рассмотрите брюшко, состоящее из шести подвижно сочлененных сегментов и концевой пластинки — тельсона, который вместе с парой сильно сплющенных ножек 6-го сегмента образует хвостовой плавник. Обратите внимание, что хитиновая кутикула в местах сочленения сегментов брюшка друг с другом очень тонкая и мягкая. Благодаря этому сохраняется подвижность брюшных члеников относительно друг друга. Это очень важно, так как плавательные движения рака состоят в быстром подгибании брюшка под головогрудь.

Рис. 83 Двуветвистая конечность:

1,2 — двучленистая основная часть; 3 — спинная ветвь; 4 — брюшная ветвь.

Положите рака на лист бумаги или на дно ванночки для вскрытий брюшной стороной кверху. Рассмотрите конечности головы, грудных и брюшных сегментов: они довольно сильно отличаются друг от друга и выполняют разные функции.

Исходным типом строения является двуветвистая конечность, напоминающая параподию кольчатых червей (рис. 83).

Такое типичное строение имеют ножки средних сегментов брюшка. Каждая состоит из основной части — протоподита, от которой отходят две ветви — внутренняя, более близкая к срединной части тела — эндоподит, и наружная — экзоподит (рис. 84). Протоподит, эндоподит и экзоподит состоят из члеников. Конечности всех остальных сегментов представляют различную степень видоизменения этого основного типа: одни составные части редуцированы, другие, наоборот, сильно развиты в зависимости от выполняемой функции. Рассмотрите расположение конечностей рака, начиная с переднего конца тела.

Рис. 84 Конечности речного рака:

1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — верхние челюсти; 4, 5 — первая и вторая пара нижних челюстей; 6-8 — ногочелюсти; 9-13 — ходильные ноги; 14-19 — брюшные ноги; 20 — нити; 21 — жабры.

1. Голова:

✵ малые усики — сяжки (антеннулы),

✵ большие усики (антенны),

✵ верхние челюсти, или жвалы (мандибулы),

✵ 1-я пара нижних челюстей (первые максиллы),

✵ 2-я пара нижних челюстей (вторые максиллы).

2. Грудь:

✵ 1-я пара челюстных ножек (первые ногочелюсти),

✵ 2-я пара челюстных ножек (вторые ногочелюсти),

✵ 3-я пара челюстных ножек (третьи ногочелюсти),

✵ 1-я пара ходильных ног,

✵ 2-я пара ходильных ног,

✵ 3-я пара ходильных ног,

✵ 4-я пара ходильных ног,

✵ 5-я пара ходильных ног.

3. Брюшко:

✵ 1-я пара брюшных ножек,

✵ 2-я пара брюшных ножек,

✵ 3-я пара брюшных ножек,

✵ 4-я пара брюшных ножек,

✵ 5-я пара брюшных ножек,

✵ 6-я пара брюшных ножек.

Тельсон конечностей не несет.

Малые и большие сяжки, или усики, выполняют функцию органов чувств. Они служат для осязания и, кроме того, несут на себе мельчайшие кутикулярные волоски — органы химического чувства; с их помощью рак может улавливать изменения в составе и концентрации растворенных в воде веществ. Найдите у основания каждой антенны бугорок; на вершине бугорков открываются отверстия выделительных желез. Введите в выделительное отверстие кончик препаровальной иглы.

Вокруг рта, имеющего вид узкой продольной щели, группируются конечности, превратившиеся в ротовые органы: верхние и нижние челюсти. Главную роль в откусывании и размельчении пищи играют верхние челюсти — мандибулы, имеющие вид широких зазубренных пластинок.

Сяжки и челюсти находятся на головном отделе тела. Следующие за ними 3 пары челюстных ножек — ногочелюсти — являются передними конечностями грудного отдела. Однако они утратили значение органов движения и помогают при захвате пищи и подаче ее ко рту. Движение первой и второй пары ногочелюстей вызывает ток воды через жаберную полость. При помощи эндоподита 3-й пары антеннулы и глаза очищаются от прилипающих посторонних частиц.

Ходильные ноги — конечности грудного отдела — одноветвисты и служат для ползания. 1-я пара — самые крупные конечности рака. Они снабжены мощными клешнями, которыми рак пользуется для захватывания пищи и для защиты. 2-я и 3-я пары ходильных ног имеют маленькие клешни, у 4-й и 5-й пар клешней нет.

Брюшные ножки служат главным образом для плавания. Особенно дифференцированы в этом направлении ножки 6-го сегмента; их ветви имеют вид широких тонких пластинок. Вместе с тельсоном они образуют хвостовой плавник, помогающий раку при плавании хвостовым отделом вперед. У самца 1-я и 2-я пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный аппарат, подающий во время копуляции сперматозоиды к половому отверстию самки. У самки конечности 1-го сегмента брюшка редуцированы.

Найдите анальное отверстие. Оно расположено на тельсоне и имеет вид продольной щели.

Отпрепарируйте конечности одной стороны тела и расположите на листе бумаги или картона в том порядке, как и на теле рака.

Отчленение конечностей начните с усиков. Отделите пинцетом у самого основания антеннулу и антенну. Затем, отгибая назад препаровальной иглой, отчлените пинцетом у самого основания ногочелюсть 3-й пары, далее отделите последовательно челюстные ножки 1-й и 2-й пар. Отчлените нижние челюсти 2-й и 1-й пары. Отчленяя конечности, рассмотрите их строение. Удалив нижние челюсти, перейдите к отчленению массивных верхних челюстей.

Постепенно отпрепарируйте ходильные конечности. Обратите внимание, что от 2-й и 3-й ногочелюстей, а также от ходильных конечностей первых четырех пар отходят жабры, которые остаются на отчлененной конечности. Отчлените ножки брюшка (6 пар у самца и 5 пар у самки). Обратите внимание на двуветвистость брюшных ножек (за исключением 1-й и 2-й пар ножек самца и 1-й пары ножек самки).

Зарисуйте и покажите на рисунке двуветвистость антенн, 3-й ногочелюсти, 3-й брюшной ножки и 6-й.

Научитесь отличать самца от самки по признакам полового диморфизма:

✵ у самки брюшко шире, а у самца уже головогруди;

✵ половые отверстия самца находятся в основании 5-й пары, а у самки — в основании 3-й пары ходильных ног; найдите эти отверстия, вводя в них препаровальную иглу;

✵ у самца первые две пары брюшных ножек развиты сильнее, чем у самки, и выполняют функцию копулятивного органа.

Ножка 1-й пары имеет вид трубочки. При копуляции самец выпускает сперму в эту трубочку, где она быстро густеет. С помощью 2-й пары брюшных ножек рак выдавливает загустевшие в трубочках колбасовидные комочки спермы и приклеивает их между брюшными ножками самки. При откладывании икры самка выпускает жидкость, которая растворяет слизь, склеивающую сперматозоиды; они освобождаются и оплодотворяют яйцевые клетки. Икра приклеивается к брюшным ножкам самки; при этом самка подгибает брюшко к головогруди. В этом «кармане» и происходит оплодотворение и развитие яиц.

Развитие происходит без метаморфоза; вылупившиеся из икринок рачки отличаются от взрослых малыми размерами и непропорциональностью частей тела. Молодые рачки долгое время держатся своими клешнями за брюшные ножки матери, находясь под ее защитой.

Вскрытие. Для проведения вскрытия лучше всего использовать живых раков, захлороформированных перед занятием. Если нет живого материала, можно вскрыть раков, законсервированных 70%-ным спиртом. Параллельно со вскрытием изучайте внутренние органы и на влажном препарате.

Поверните рака спинной стороной вверх. Отогните брюшко книзу, введите под головогрудный щит конец ножниц и сделайте два продольных разреза по направлению к большим сяжкам.

Позади глаз сделайте поперечный разрез. Осторожно снимите подрезанный кусок головогрудного щита, отделяя от него скальпелем нижележащие ткани. Продолжите боковые разрезы на брюшке до тельсона, соедините их коротким поперечным разрезом на тельсоне и удалите отрезанные части хитинового покрова. Приколите рака спинной стороной вверх булавками ко дну ванночки. Булавки воткните в тельсон и в суставы клешней.

В результате удаления хитинового панциря обнажается синевато-красная пленочка — гиподерма и очень тонкая стенка тела. Удалите их пинцетом и ножницами. Рассмотрите и зарисуйте общую картину расположения внутренних органов. В передней полости тела (миксоцели) виден объемистый желудок (рис. 85), по бокам которого находятся два мощных жевательных мускула. Слегка прижмите переднюю стенку желудка пинцетом или препаровальной иглой. Рассмотрите впереди желудка, в глубине головогрудной полости, по бокам пищевода, пару сяжковых, или зеленых, желез (органы выделения).

Позади желудка находится печень — она грязножелтого цвета (у живых раков бледно-розового цвета). Беловатый мешочек пятиугольной формы в задней части полости тела — сердце. Из-под него виднеется половая железа (яичник или семенник). От желудка отходит в виде прямой трубки кишка, которая тянется до тельсона, где и открывается анальным отверстием.

Рис. 85 Внутреннее строение речного рака:

А — вскрытый рак; Б — вскрытый жевательный желудок рака; 1 — рострум; 2 — жевательный желудок; 3 — печень; 4 — кишка; 5 — сердце; 6, 7 — артерии; 8 — яичник; 9 — брюшная нервная цепочка; 10 — жабры.

Рассмотрите главные сосуды, отходящие от сердца. Обратитесь для более детального изучения к специальному музейному препарату рака с кровеносными сосудами, инъецированными окрашенной желатиной. Кровеносная

система речного рака незамкнутая; кровь циркулирует частью по сосудам, частью в щелях между внутренними органами. Таким образом, кровь служит одновременно и полостной жидкостью, поэтому ее иногда называют гемолимфой. Она состоит из жидкой части плазмы, в которой плавают белые кровяные клетки — лейкоциты. У рака она содержит пигмент гемоцианин. Движение гемолимфы поддерживается постоянной пульсацией сердца, имеющего толстые мышечные стенки.

Сердце заключено в тонкостенную околосердечную сумку — перикардий. Оно сообщается с полостью перикардия тремя парами отверстий — остий, снабженных клапанами. Гемолимфа выходит из сердца по пяти передним и двум задним артериям; по их разветвлениям она направляется во все участки тела и выливается в просветы и щели между органами — лакуны. Омывая органы и ткани, гемолимфа снабжает клетки питательными веществами и кислородом, вымывая из них углекислый газ, накопившийся в результате клеточного дыхания. Эта венозная кровь, богатая углекислотой и бедная кислородом, поступает в жабры, где она освобождается от углекислоты и снова обогащается кислородом, превращаясь в артериальную. Артериальная кровь по венам поступает в околосердечную сумку, откуда через остии насасывается в сердце.

После ознакомления с общей картиной расположения органов зарисуйте вскрытого речного рака и системы его органов и приступайте к препарированию и более детальному рассмотрению отдельных систем органов.

Отпрепарируйте и удалите сердце, положив его пинцетом на часовое стекло в воду. С помощью ручной лупы найдите остии сердца. Рассмотрите непарную половую железу (рис. 86). Яичник можно найти по коричневой или желтой окраске и многочисленным яйцевым клеткам, которые видны невооруженным глазом («икра»). От него отходят два коротких яйцевода, открывающиеся в основании 3-й пары ходильных ног. Семенник белого цвета. От него отходит пара длинных извитых семяпроводов, которые заканчиваются отверстием у основания 5-й пары ходильных ног. Извлеките половую железу и рассмотрите ее форму.

После удаления половой железы становятся видны отделы пищеварительного аппарата (передний, средний и задний). Рот находится на брюшной стороне головного отдела тела и ведет в короткий пищевод. Препаровальной иглой оттесните желудок в сторону и найдите пищевод.

Рассмотрите желудок, состоящий из двух отделов: переднего, более объемистого — жевательного и небольшого заднего — пилорического желудка («цедилка»). Разрежьте ножницами стенку жевательного отдела, промойте водой из пипетки, рассмотрите его внутреннюю поверхность — она снабжена хитиновыми пластинками и складками, служащими для перетирания пищи. Пищевод с желудком образуют передний отдел кишечника.

Рис. 86 Органы размножения речного рака:

А — самка; Б — самец; 1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — половое отверстие самки; 4 — семенник; 5 — семяпровод; 6 — выводное отверстие семяпровода.

Часто в боковых складках жевательного желудка встречается скопление известковых солей в виде объемистого комочка белого цвета — жерновки. Запас известковых солей используется при линьке — он идет на пропитывание молодого хитинового покрова.

Средняя кишка короткая, по бокам ее располагается печень, состоящая из правой и левой лопастей. Печень образована множеством трубочек, тесно прилегающих одна к другой. Двумя протоками печень сообщается со средней кишкой, прикрывая ее. Найти среднюю кишку можно, раздвигая печень. Задняя кишка расположена в толще мускулатуры брюшка. Рак питается различной животной и растительной пищей, в том числе падалью (дохлая рыба и т. п.). Пища схватывается и разрывается на кусочки клешнями ходильных ног. Зазубренные края челюстей и ногочелюстей перетирают пищу на еще более мелкие частицы и подают ее в рот. В жевательном отделе желудка она подвергается дальнейшему измельчению и перемешиванию с пищеварительными соками. В пилорическом желудке пища процеживается; жидкая ее часть проходит в среднюю кишку (пищеварительный желудок).

Печень рака вырабатывает пищеварительные ферменты и частично переваривает и всасывает пищу. В клетках печени также накапливаются и откладываются запасные питательные вещества. Непереваренные остатки пищи формируются в задней кишке в каловые массы, периодически выбрасываемые через анальное отверстие.

Удалите желудок. Это позволит рассмотреть выделительные органы. Они представлены парой антеннальных желез, находящихся на дне головогрудной полости по бокам пищевода. Благодаря зеленоватой окраске их иногда называют зелеными железами. Отпрепарируйте эти железы, вынув пинцетом, и рассмотрите их. Каждая железа состоит из двух отделов. Нижний образован пузырьком с отходящим от него микроскопически тонким извитым канальцем, впадающим в верхний отдел — резервуар. Короткий проток резервуара открывается наружу, как было обнаружено при наружном осмотре рака, в основании первого членика 2-й пары антенн.

Центральная нервная система состоит из хорошо развитого надглоточного нервного узла, который связан комиссурами с брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий помещается в головном отделе впереди пищевода. Рассмотрите его с помощью ручной лупы. От него отходят нервы к органам чувств (глазам, усикам и к органам равновесия и слуха). Комиссуры огибают пищевод и соединяют надглоточный узел с первым узлом брюшной нервной цепочки — подглоточным ганглием.

Удалите ножницами и пинцетом выросты хитинового скелета на дне головогрудной полости и рассмотрите брюшную нервную цепочку. Нервная цепочка в головогрудном отделе имеет пять парных ганглиев.