Практикум по зоологии: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Хордовые
Подтип Позвоночные, или черепные - Надкласс Четвероногие - Класс Птицы

Общая характеристика

Птицы — специализированная ветвь высших позвоночных, приспособившихся к полету. Птицы произошли от рептилий и генетически им близки. В то же время птицам свойственны прогрессивные черты организации, принципиально отличающие их от рептилий. У птиц более высокий уровень развития нервной системы, а в связи с этим и более разнообразное и совершенное приспособительное поведение.

Птицы — теплокровные животные. Высокая и постоянная температура тела птиц связана со значительно большей интенсивностью обмена веществ. Птицы не только способны к полету, но прекрасно передвигаются по твердому субстрату. У птиц более совершенное размножение (высиживание яиц и выкармливание птенцов).

Морфологически птицы характеризуются тем, что тело их покрыто перьями, передние конечности превращены в крылья, кости пневматические, сердце четырехкамерное с одной правой дугой аорты, зубы у современных птиц отсутствуют и функционально замещаются роговым клювом.

Современных птиц (около 9 тыс. видов) подразделяют на три обособленных надотряда: Килегрудые птицы (Carinatae), Бескилевые птицы (Ratitae) и Пингвины (Impennes).

Для изучения морфологии и особенностей биологии птиц можно использовать диких или домашних голубей.

Сизый голубь (Columba livia).

Разнообразные породы домашних голубей выведены путем одомашнивания дикого сизого голубя. Голубь — зерноядная птица, распространенная почти по всему земному шару, — является переносчиком вирусов возбудителей орнитозов, простейших жгутиковых, токсоплазм, вызывающих токсоплазмозы.

Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: свежеумерщвленный голубь; препаровальная доска; скальпель; пинцет; ножницы; иглы препаровальные; стеклянная трубочка с оттянутым концом; вата гигроскопическая; салфетки марлевые; ручная лупа; шпагат; банки с водой для складывания перьев; банки для отбросов; таблицы: «Внутреннее строение голубя», «Схема кровеносной системы» и «Строение головного мозга».

Задание. Изучить и зарисовать внешнее строение голубя. Вскрыть, зарисовать общее расположение внутренних органов. Отпрепарировать отдельные системы органов. Вскрыть череп, рассмотреть и зарисовать головной мозг. Выявить древние «рептильные» признаки птиц (на примере голубя) и новые («птичьи») признаки, отличающие птиц от рептилий. Отметить прогрессивные черты организации птиц и приспособленность их к полету. Сделать следующие рисунки: «Внутреннее строение голубя», «Схема кровеносной системы» и «Строение головного мозга».

Изучение внешнего строения на усыпленном голубе. Обратите внимание на приспособленность голубя к полету: обтекаемая форма тела, хорошо развитые крылья, черепицеобразное расположение контурных перьев, которые образуют плотный и прочный покров, имеющий значение в полете и для регуляции температуры. Обратите внимание на дифференцировку тела на отделы: голову, шею, туловище, конечности (передние из них превратились в крылья) и короткий хвостовой отдел. Рассмотрите голову голубя — она сравнительно небольшая, заканчивается роговым клювом, у основания которого расположены щелевидные ноздри, открывающиеся в ротовую полость. Клюв представляет собой сильно вытянутые кости челюстей, покрытые роговым веществом и состоящие из надклювья (верхняя челюсть) и подклювья (нижняя челюсть). Рассмотрите основание надклювья — оно покрыто беловатой пленкой (восковица) и служит органом осязания голубя. Форма клюва у птиц чрезвычайно многообразна и зависит от характера корма и способов его добывания.

Раскройте клюв и проведите пальцем и ручкой скальпеля по челюстям — они лишены зубов. На дне ротовой полости виден узкий заостренный язык. Выдерните перья голубя несколько позади глаз и найдите слуховые отверстия наружного уха. Рассмотрите глаза голубя, верхнее и нижнее веко; нижние веки более развиты, чем верхние. Во внутреннем углу глаза находится третье веко — в виде полупрозрачной мигательной перепонки. Если захватить эту перепонку пинцетом и вытянуть ее, глаз закроется.

Обратите внимание, что шея голубя длинная и гибкая при неподвижном туловище. Шейные позвонки чрезвычайно подвижны, в чем можно убедиться, вращая голову голубя. Захватывая пищу, птица сгибает шею, а не туловище. Туловище голубя плотное, неподвижное. Его неподвижность обусловлена сращением многих позвонков между собой, с крестцом и тазовыми костями. Рассмотрите хвостовой отдел тела — здесь начинаются длинные хвостовые перья, которые называются рулевыми. У основания хвоста рулевые перья покрыты (сверху и снизу) кроющими перьями. Найдите в задней части туловища с брюшной стороны поперечную щель — отверстие клоаки.

Рассмотрите заднюю пару конечностей (ноги) — они имеют 4 пальца с когтями; из них три пальца направлены вперед, один назад. Верхняя часть ног покрыта перьями, а нижняя — роговыми чешуями, сходными с роговой чешуей рептилий. Передние конечности птиц превратились в специальный орган полета — крылья, но крыло, как и передние конечности наземных позвоночных, состоит из плеча, предплечья и кисти.

Найдите на крыльях крупные контурные перья (рис. 133). Своими боковыми краями они налегают друг на друга; благодаря такому расположению перьев образуется плотная и упругая поверхность крыла, которая имеет значение при полете. Расправьте крыло голубя, обратите внимание на его большую летательную поверхность. Большие контурные перья, растущие по заднему краю крыла, называются маховыми; перья, прикрепляющиеся к костям кисти, — маховыми I порядка, или большими маховыми; маховые II порядка, или малые маховые, прикрепляются к предплечью. На рудименте первого пальца растут крылышки.

Рис. 133 Строение крыла птицы:

1 — плечевая кость; 2 — локтевая кость; 3 — лучевая кость; 4 — пястно-запястная кость; 5 — часть запястья; 6, 7 — фаланги пальцев; 8 — крылышко; 9 — крыловая перепонка; 10 — основания маховых перьев; 11 — первостепенные маховые перья; 12 — второстепенные маховые перья.

Обратите внимание, что кожа голубя сухая, лишенная желез, как у пресмыкающихся. Имеется только копчиковая — надхвостовая железа у основания хвоста. Можно прощупать ее над основанием рулевых перьев, раздвигая их. Жирными выделениями этой железы голубь смазывает перья. Перья на теле большинства птиц располагаются участками: места с перьями называются птерилиями, а лишенные перьев — аптериями. Такое расположение перьев облегчает сокращение мышц во время полета.

Выдерните одно небольшое контурное перо. Рассмотрите его с помощью ручной лупы, зарисуйте стержень — основу пера, опахало, очин (рис. 134). На конце очина найдите отверстие: в нем находится сосочек кожи, во время роста питающий перо. Пластинка пера, или опахало, состоит из бородок.

Рис. 134 Строение контурного пера птицы:

1 — ствол; 2 — бородка первого порядка; 3 — бородка второго порядка с крючками; 4 — крючки; 5 — очин; 6 — опахало.

Отрежьте ножницами небольшой участок опахала, положите на предметное стекло, разъедините бородки с помощью препаровальных игл, капните пипеткой воду и рассмотрите при малом увеличении микроскопа. На бородках I порядка, начинающихся от стержня, находятся бородки II порядка, снабженные крючочками. Сцепление бородок I и II порядка при помощи крючочков и образует прочную эластичную пластинку пера, малопроницаемую для воздуха.

Рассмотрите пуховое перо — оно имеет тот же тип строения, что и контурное, но отличается тем, что стержень его развит слабо, бородки мягкие, не имеют крючочков и не сцепляются между собой. Пуховые перья играют основную роль в уменьшении теплоотдачи.

Вскрытие. Внутреннее строение птицы изучайте на вскрытом, используя и влажный препарат вскрытого голубя, а также инъецированный препарат и схему кровеносной системы.

Положите голубя, на котором изучалось внешнее строение, брюшной стороной вверх на препаровальную доску, шпагатом привяжите крылья и ноги к крючкам, имеющимся на углах доски.

Выщиплите смоченными в воде руками перья по средней линии тела на брюшке, груди и шее голубя. Выщипанные перо и пух сложите в банку с водой, чтобы они не разлетались.

Придерживая пинцетом и приподнимая кожу голубя, ножницами разрежьте ее от отверстия клоаки до головы (вскрытие проводить с большой осторожностью, особенно в области шеи, где легко прорвать тонкостенный зоб, стенки которого соприкасаются с кожей). Края разреза захватите пинцетом, подрежьте ножницами и скальпелем и отверните в стороны, обнажив мускулатуру.

Мускулатура. Рассмотрите мускулатуру голубя. В грудном отделе выделяются мощные грудные мышцы, идущие от киля грудины к верхней части плечевого пояса. Киль служит для прикрепления мышц. Большие грудные мышцы служат для опускания крыла. Малые грудные мышцы расположены под большими грудными. Чтобы увидеть их, сделайте глубокий надрез вдоль большой грудной мышцы. Малые грудные мышцы и дельтовидные (от коракоида к плечевой кости) поднимают крыло.

Большими ножницами разрежьте брюшные мышцы по средней линии от отверстия клоаки до нижнего края грудины (необходимо соблюдать осторожность, чтобы не повредить внутренние органы). Необходимо перерезать грудные мышцы по краям грудины (и удалить их), концы ребер, начиная от нижнего участка грудины, а также кости плечевого пояса. Приподнимая рукой или пинцетом грудную кость за задний конец, скальпелем осторожно отделите ее от лежащих ниже органов и, перерезав основание, удалите. Кровь, выступающую при вскрытии из перерезанных сосудов, необходимо удалять ватными тампонами.

Рассмотрите общее расположение внутренних органов. Нарисуйте контур тела голубя и врисовывайте в него по мере рассмотрения внутренние органы с соответствующими обозначениями.

Найдите в области шеи пищевод с зобом, длинную трахею, верхнюю и нижнюю (певчую) гортань — утолщение трахеи перед началом разветвления ее на бронхи (рис. 135). Надрежьте трахею, вставьте в нее стеклянную трубочку и вдувайте воздух: проходя через трахею и легкие, он попадает в тонкостенные воздушные мешки, расположенные между органами; наполняясь воздухом, они приподнимают внутренности. Воздушные мешки — продолжение внутренней оболочки бронхов за пределами легких. Они играют большую роль в механизме дыхания птиц, в особенности в связи с полетом; благодаря им осуществляется двойное дыхание птиц. Кроме того, наполненные воздухом, они способствуют уменьшению удельного веса птицы, а также предохраняют тело от перегрева во время полета. Чтобы рассмотреть внутренние органы, разрежьте воздушные мешки, если они не спались.

Найдите в околосердечной сумке сердце с отходящими от него сосудами. По бокам сердца расположены розоватокрасные легкие. В брюшной полости видны двулопастная буро-красная печень и петли кишок, из-под левой доли печени — мускульный желудок.

Рис. 135 Внутреннее строение птицы (голубя):

А — вскрытый голубь; Б — разрез желудка голубя; 1 — трахея; 2 — пищевод; 3 — зоб; 4 — легкое; 5 — воздушные мешки; 6 — сердце; 7 — железистый желудок; 8 — мускульный желудок.

Приподнимите желудок, найдите отходящую от него двенадцатиперстную кишку. Около нее видна поджелудочная железа и овальная селезенка. Органы, подсыхающие при вскрытии, следует периодически увлажнять ватой, смоченной в воде. Использованную вату, вырезанные и изученные внутренности выбрасывать в ведро для мусора.

Пищеварительная система. Для удобства рассмотрения органов пищеварения и других органов голубя перережьте ножницами конец пищевода и толстую кишку перед клоакой. Отпрепарированный кишечник расправьте, поместив его на препаровальной доске рядом с голубем. Рассматривая пищеварительную систему, обратите внимание на приспособленность ее к образу жизни птицы. Ротовая полость ведет в короткую глотку, переходящую в длинный тонкий пищевод. Расширение пищевода образует зоб, где неразмельченная пища (зубы у птиц отсутствуют) подвергается размягчению. Затем пища направляется в железистый желудок — здесь на нее действуют пищеварительные ферменты; в следующем мускульном желудке пища подвергается и механическому воздействию. Рассмотрев печень, удалите ее с помощью пинцета и скальпеля. Вместе с ней удаляется обычно и селезенка.

Вскройте мускульный (мышечный) желудок, отделите его от кишечника и острым скальпелем сделайте разрез по его ребру. На разрезе видно, что стенки толстые, мускулистые, покрыты изнутри плотной роговой кутикулой. В желудке могут быть камешки, песок, заглоченные птицей, — они способствуют перетиранию пищи, заменяя птице зубы.

Из мышечного желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку, куда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Желчного пузыря у голубя, в отличие от большинства видов птиц, нет. Далее пища продвигается по тонкой кишке, где переваривается и всасывается. На границе между тонкой и толстой кишкой находятся маленькие слепые выросты. В очень короткой прямой кишке собираются непереваренные остатки пищи; они не задерживаются в ней и быстро выбрасываются наружу. Кишечник голубя короткий — он примерно только в 4 раза превосходит длину туловища.

Своеобразие строения и функционирования пищеварительного аппарата птиц обусловлено приспособлением к полету и особенностями образа жизни.

Кровеносная система. Приподнимите сердце и найдите правую дугу аорты, отходящую от левого желудочка (левая дуга аорты, имеющаяся у рептилий, у птиц редуцирована). Захватите сердце пинцетом и, перерезав ножницами сосуды, выньте из околосердечной сумки. Кровь, вылившуюся при этом из сосудов и сердца, соберите при помощи ваты. Сердце птиц четырехкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Рассмотрите сердце голубя, обратите внимание, что поперек сердца, на границе желудочков и предсердий, тянется неширокая жировая бороздка. Сердце перережьте скальпелем поперек в области желудочков. На срезе видно, что желудочки полностью изолированы друг от друга, что полость левого желудочка имеет округлый просвет, стенки его толсты, а стенки правого желудочка значительно тоньше, просвет его имеет форму серпа. Через правую половину сердца проходит венозная кровь, в левой — артериальная.

Рассмотрите большой и малый круги кровообращения по инъецированному препарату и схеме (см. рис. 136). Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка коротким общим стволом аорты, который дает две безымянные артерии (правую и левую). От каждой из них берут начало сонная, подключичная и грудная артерии. Аорта образует дугу, отклоняющуюся вправо (правая дуга аорты), и идет вдоль позвоночного столба под названием спинной (нисходящей) аорты. От нее отделяются артерии, несущие кровь ко всем внутренним органам тела. В капиллярах происходит газообмен.

Венозная кровь из переднего отдела тела по парным передним полым венам, а из заднего отдела по непарной задней полой вене вливается в правое предсердие и при его сокращении — в правый желудочек. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка двумя легочными артериями, по которым кровь из правого желудочка поступает в легкие. После газообмена в капиллярах легких кровь, обогатившаяся кислородом, по легочным венам возвращается в левое предсердие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек. Таким образом, большой круг кровообращения начинается от левого желудочка, дает кровь во все органы и ткани тела и кончается правым предсердием. Малый круг кровообращения идет от правого желудочка к легким, где происходит газообмен, и к левому предсердию.

Рис. 136 Кровеносная система птицы (голубя):

1 — правое предсердие; 2 — правый желудочек сердца; 3 — левая легочная артерия; 4 — правая легочная артерия; 5 — левое предсердие; 6 — левый желудочек сердца; 7 — правая дуга аорты; 8, 9 — безымянные артерии; 10-12 — сонные артерии; 13 — подключичная артерия; 14 — левая грудная артерия; 15 — аорта; 16 — правая бедренная артерия; 17 — почечная артерия; 18 — седалищная артерия; 19 — подвздошная артерия; 20 — задняя брыжеечная артерия; 21 — хвостовая артерия; 22 — хвостовая вена; 23 — воротная вена почек; 24 — бедренная вена; 25 — подвздошная вена; 26 — задняя полая вена; 27 — кишечная вена; 28 — надкишечная вена; 29 — почечная вена; 30 — яремная вена; 31 — подключичная вена; 32 — передняя полая вена.

Рис. 137 Органы дыхания голубя:

1 — трахея; 2 — легкие; 3-11 — воздушные мешки.

Сравните с кровеносной системой рыб, земноводных, рептилий.

Органы дыхания. Продолжая вскрытие, рассмотрите органы дыхания голубя — легкие и связанные с ними дыхательные пути.

Воздух поступает в ноздри, проходит из носовой полости через хоаны в ротовую полость и в трахею. Рассмотрите трахею — длинную трубку, стенки которой поддерживаются хрящевыми кольцами, верхнюю гортань, находящуюся в верхней части трахеи, нижнюю гортань — певчую — имеется только у птиц (рис. 137).

Бронхи входят в легкие и в них разветвляются, образуя мельчайшие трубочки — бронхиолы. Найдите легкие голубя. Они розового цвета, имеют губчатое строение и пронизаны густой сетью капилляров. Дыхательная поверхность легких птиц очень велика. Если приподнять легкие, видно, что они приросли к задней стенке грудной клетки. Объем легких птиц не может сильно изменяться при вдохе и выдохе. Воздух проходит через них и попадает в воздушные мешки.

Рис. 138 Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) голубя:

1 — надпочечник; 2 — семенник; 3 — семяпровод; 4 — почки; 5 — мочеточник; 6 — клоака; 7 — отверстие семяпровода; 8 — отверстие мочеточника; 9 — яичник; 10 — воронка яйцевода; 11 — яйцевод; 12 — отверстие яйцевода; 13 — рудимент правого яйцевода.

Половая система. В глубине брюшной полости по бокам позвоночного столба находятся два бобовидной формы семенника самца голубя. От семенников отходят семяпроводы, впадающие в клоаку. Найдите у самки один гроздевидный яичник, расположенный с левой стороны полости тела (правый яичник редуцирован). Яйцевод начинается воронкой около яичника и впадает в клоаку (рис. 138). Оплодотворение у птиц внутреннее.

Выделительная система. Удалите органы размножения, рассмотрите трехдольчатые почки (метанефрос) — они темно-красного цвета, расположены по сторонам позвоночного столба в углублениях подвздошных костей. Вдоль почек тянутся назад мочеточники (тонкие канатики белого цвета), открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря у птиц нет. Найдите у переднего края почек надпочечники — железы внутренней секреции.

Рис. 139 Головной мозг птицы (голубя):

А — сверху; Б — снизу; В — сбоку;

1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — глазные яблоки; 4 — эпифиз; 5 — зрительные доли; 6 — мозжечок; 7 — продолговатый мозг; 8 — зрительные нервы.

Нервная система. Отрежьте голову птицы вместе с частью шеи. Захватите пинцетом кожу на шее, заверните ее наперед, оттягивая к голове, и осторожно снимите, как перчатку, открыв кости черепа. Возьмите голову голубя в левую руку, клювом к себе, острым скальпелем срежьте кости черепа сзади наперед (подобно тому, как чинится карандаш). С помощью пинцета осторожно отламывайте кости по кусочкам, пока не откроется мозг голубя.

Рассмотрите головной мозг (рис. 139). Обратите внимание, что полушария переднего мозга сильно развиты — они прикрывают и даже раздвигают в стороны доли среднего мозга. Обонятельные доли переднего мозга очень малы (сравнить с обонятельными долями рыбы, амфибий и рептилий). Средний мозг представлен двухолмием — зрительными долями, крупными и хорошо развитыми. Обратите внимание на мозжечок голубя — он очень большой, прикрывает значительную часть продолговатого мозга и имеет поперечную исчерченность. Развитие мозжечка связано со сложными движениями тела.