Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые
Челюстноротые
Класс Костные рыбы - Подкласс Лучепёрые - Надотряд Костистые рыбы

Особенности организации костных рыб

Представители костистых рыб — этого многочисленного и широко распространенного надотряда современных рыб — встречаются во всех морях и океанах, где заселяют различные горизонты. Многие виды обитают в пресных водоемах: реках, озерах, прудах.

В связи с многообразием условий существования и образа жизни внешний вид этих рыб крайне разнообразен. Вместе с тем они характеризуются рядом общих черт организации. Так, скелет их почти целиком костный, и хрящ сохраняется лишь небольшими участками между вытесняющими его костями. Скелет парных плавников упрощен; в грудных плавниках, как правило, нет базалий и костные радиации причленяются непосредственно к поясу. В брюшных плавниках нет не только базалий, но и радиаций, и скелет плавников состоит из одних костных лучей.

Грудные плавники расположены относительно тела вертикально. Тело покрыто костной чешуей, представляющей собой тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие одна на другую. Рот расположен на переднем конце головы. Нет клоаки. Хвостовой плавник гомоцеркальный.

Особенности организации подкласса Лучепёрые рассмотрены на примере костистых рыб, представляющих наиболее многочисленную и типичную их группу.

Кожные покровы. Тело покрыто костной чешуей. Она формируется за счет собственно кожи (кориума) и представляет собой тонкие полупрозрачные пластинки с ровным (циклоидная чешуя) или зазубренным (ктеноидная чешуя) наружным краем. Снаружи чешуйчатый покров покрыт тончайшим слоем эпидермиса, в котором много одноклеточных желез, выделяющих слизь на поверхность тела.

Рис. 38. Продольный разрез через канал боковой линии костистой рыбы:

1 — боковой нерв; 2 — органы боковой линии; 3 — канал; 4 — наружное отверстие канала

Размеры чешуй увеличиваются по мере роста тела рыбы, продолжающегося практически в течение всей жизни особи. Скорость роста чешуи неодинакова в разные периоды года. По числу темных и светлых полос на чешуе рыб определяют их возраст (подробнее см. далее). Есть рыбы с голой слизистой кожей, лишенной чешуи.

В коже расположена боковая линия, представляющая собой канал, идущий по бокам тела и сообщающийся с наружной средой рядом отверстий, прободающих чешую (рис. 38).

Скелет. Осевой скелет, как и у хрящевых рыб, включает позвоночник и мозговой череп. Позвоночник представлен костными амфицельными позвонками и разделен на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются, образуя спинно-мозговой канал, вверх направлены остистые отростки. Нижние дуги туловищного отдела не смыкаются, к ним причленяются ребра, ограничивающие полость тела сверху и с боков. В хвостовом отделе остистые отростки имеются не только на верхних, но и на нижних дугах. В сомкнутых нижних дугах лежит гемальный канал.

Мозговой череп в большей части костный. Он образован накладными и хондральными костями (рис. 39).

Рис. 39. Схема строения черепа костистой рыбы. Жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены. Обозначены кости;

1 — нижнезатылочная; 2 — боковая затылочная; 3 — верхнезатылочная; 4 — ушные; 5 — основная клиновидная; 6 — крылоклиновидная; 7 — глазоклиновидная; 8 — межобонятельная; 9 — боковая обонятельная; 10 — теменная; 11 — лобная; 12 — носовая; 13 — парасфеноид; 14 — сошник; 15 — нёбная; 16 — квадратная; 17 — крыловидные; 18 — межчелюстная; 19 — верхнечелюстная; 20 — сочленовная; 21 — зубная; 22 — угловая; 23 — гиомандибуляре; 24 — симплектикум; 25—29 — жаберные дуги; 30 — гиоид; 31 — копула

Хондральные окостенения отражают стиль строения мозгового черепа хрящевых рыб. Затылочная область включает четыре затылочные кости: основную, две боковые и верхнюю. Они ограничивают затылочное отверстие. В области парных ушных капсул формируется по пять ушных костей. Область глазниц оформлена непарной основной клиновидной, парными крылоклиновидными и глазоклиновидными костями. В области парных обонятельных капсул развиваются непарная срединная обонятельная кость и парные боковые обонятельные кости.

Таким образом, хондральные окостенения формируют заднюю часть, бока и отчасти дно мозгового черепа.

Покровные, или накладные, кости формируют в мозговом черепе его крышу, отчасти бока и дно. Крыша черепа сложена последовательно расположенными парными носовыми, лобными и теменными костями.

Дно черепа слагается непарным парасфеноидом и лежащим впереди него также непарным сошником. Вокруг глазницы мелкие покровные косточки образуют окологлазничное кольцо.

Изменения в висцеральном скелете существенны. Висцеральный скелет также содержит хондральные и покровные окостенения.

Верхняя часть челюстной дуги, гомологичная нёбно-квадратному хрящу, у костных рыб, потеряв функцию верхней челюсти, входит в комплекс дна черепа. Она замещается в передней части смешанной по происхождению нёбной костью, в срединной — тремя крыловидными костями (две из них покровные, одна — хондральная) и в задней части — хондральной квадратной костью. Роль верхней челюсти выполняют парные, кожного происхождения, кости — верхнечелюстные и предчелюстные. Это — новообразования в висцеральном скелете.

Нижняя челюсть представлена большой, кожного происхождения, зубной костью: она покрывает меккелев хрящ. Кожного же происхождения угловая кость образует нижнезадний угол челюсти, а единственная хондральная кость — сочленовная — соединяется с квадратной костью.

Подъязычная дуга представлена теми же элементами, что и у хрящевых рыб: парными подвесками (гиомандибуляре), гиоидами и непарной копулой. Все эти кости имеют хондральное происхождение. К заднему краю нижней части подъязычной дуги причленяется ряд длинных косточек — лучей жаберной перепонки.

Костные жаберные дуги имеют такое же строение, как и у хрящевых рыб, но последняя (пятая) дуга сильно редуцирована. Новоприобретением костных рыб является жаберная крышка, представленная четырьмя плоскими накладными костями.

Конечности и их пояса. Скелет грудных плавников не имеет базалий и состоит из костных радиалий, которые соединяются непосредственно с поясом, и костных лучей. Пояс передней пары состоит из маленьких, хондрального происхождения, коракоидов к лопаток. {С указанным хондральным костям, составляющим первичный пояс, присоединяются кожные кости вторичного пояса. Основная из них — большая серповидная кость, или клейтрум. Через посредство более мелких костей она сочленяется с мозговой частью черепа.

Пояс задних конечностей лежит в толще мускулатуры и представлен непарной вытянутой пластинкой. Скелет брюшных плавников состоит только из кожных костных лучей.

Плавательный пузырь. Плавательный пузырь характерен для большинства костных рыб. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря с пищеводом утрачивается (закрытопузырные рыбы), но у некоторых она сохраняется пожизненно (открытопузырные рыбы). Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, что обусловливается изменением объема газов в пузыре и, следовательно, ведет к изменению плотности тела рыбы. У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения при заглатывании воздуха; у закрытопузырных — путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы («чудесное сплетение»). Газ, наполняющий плавательный пузырь, — преимущественно азот.

У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек (так называемым веберовым аппаратом) с внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. При его участии изменения объема пузыря, связанные с изменениями положения рыбы в толще воды, передаются полукружным каналам внутреннего уха, т. е. органу равновесия. Кроме того, веберов аппарат передает звуки, которые воспринимаются поверхностью тела, резонируются плавательным пузырем и передаются в слуховой орган (перепончатый лабиринт).

В целом же появление плавательного пузыря, вероятно, обусловлено утяжелением тела рыбы в связи с образованием костного скелета.

Органы пищеварения. У большинства видов рыб кости, окружающие ротовую полость, вооружены многочисленными одновершинными коническими зубами. Они расположены не только на челюстных костях — зубных, верхнечелюстных и предчелюстных, но и на нёбных, крыловидных костях, на сошнике и парасфеноиде.

Ротовая полость не отграничена ясно от глотки, ведущей в короткий пищевод. Желудок бывает разнообразных форм и размеров, у некоторых выражен сравнительно слабо. Кишечник морфологически менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Спирального Клапана нет. В самом начале кишечника у многих видов имеются слепые отростки, называемые пилорическими. Они увеличивают Пищеварительную поверхность кишечника и, возможно, замедляют Прохождение пищи, как и спиральный клапан у хрящевых рыб. Число Пилорических отростков у разных видов рыб неодинаково: у окуня — у лосося — 40, у скумбрии — около 200.

Рис. 40. Строение сердца акулы (А) и костистой рыбы (Б):

1 — венозная пазуха; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус; 5 — рудимент артериального конуса; 6 - луковица аорты

Печень имеет несколько лопастей и снабжена желчным пузырем. Желчный проток впадает в передний петлеобразный отдел кишки. Поджелудочная железа выражена слабо, в виде очень мелких долек, разбросанных по брыжейке.

Органы дыхания. Костные рыбы преимущественно жабернодышащие. В отличие от хрящевых рыб межжаберных перегородок нет, и жаберные лепестки сидят непосредственно на одноименных дужках. Имеются четыре пары жаберных лепестков. Кроме того, на внутренней стороне жаберной крышки сидит так называемая ложная жабра — один ряд зачаточных лепестков. Акт дыхания осуществляется благодаря движениям жаберных крышек и рта, нагнетающих воду в жаберные полости и выталкивающих ее наружу. Быстроходным рыбам свойственна таранная вентиляция жабр. У рыб, лишенных чешуи, жаберное дыхание дополняется кожным.

Органы кровообращения. У большинства видов брюшная аорта в самом начале имеет вздутие — артериальную луковицу. Внешне она похожа на артериальный конус, но состоит не из поперечнополосатой, а из гладкой мускулатуры (рис. 40) и не способна к состоятельному пульсированию. Число приносящих и выносящих жаберных артерий (артериальных дуг) равно четырем. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной мозг. Корни аорты соединены анастомозом и образуют характерный для костных рыб головной круг. Для венозной системы большинства видов характерна непрерывность правой кардинальной вены; только левая кардинальная вена образует в соответствующей почке воротную систему кровообращения (табл. 3).

Таблица 3

Показатели крови разных групп рыб

(из Н. П. Наумова и Н. Н. Карташева, 1979)

Количество крови, содержание гемоглобина и ее кислородная емкость варьирует в широких пределах у разных видов рыб в зависимости от их подвижности.

Нервная система и органы чувств. Головной мозг костных рыб по ряду признаков имеет более примитивное строение по сравнению с хрящевыми. Его общие размеры относительно меньше, особенно мал передний мозг; крыша переднего мозга у большинства видов эпителиальная и не содержит нервного вещества. Впереди видны обонятельные доли. Боковые желудочки не разделены даже неполной перегородкой (как это свойственно хрящевым рыбам). Промежуточный мозг, средний и мозжечок, наоборот, относительно увеличены. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.

Орган зрения. Орган зрения имеет типичное для рыб строение: плоскую роговицу и круглый хрусталик. Фокусировка осуществляется у них исключительно хрусталиком — в покое он обеспечивает близкую видимость, для дальнего зрения специальной мышцей он смещается слегка в глубь глазного яблока, т. е. аккомодация глаза у рыб достаточно примитивна. Костистые рыбы имеют цветное зрение. В их сетчатке наравне функционируют палочки и колбочки. Видимо, этим обусловлено и удивительное богатство окраски покровов многих костистых рыб. Правда, глубоководные формы, как и акулы, имеют только палочковое (неокрашенное) зрение.

Орган слуха. Орган слуха у костистых рыб представлен внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Он воспринимает звуки в широком диапазоне — 30 Гц — 12 кГц. В восприятии звуков им помогают уже упомянутые плавательный пузырь и веберов аппарат. В воспроизводстве звуков у них участвуют подвижные жаберные крышки, кости головы, движение плавников. Как выяснилось, рыбы чрезвычайно «говорливы». Звуковая сигнализация обеспечивает связь особей одного и разных видов при разыскивании корма, половых контактах, для оповещения о врагах, о занятости удобного участка. Звуки, издаваемые рыбами, разнообразны: цоканье, шепот, скрип, Щелчки, трели, стоны и т.д.

Во внутреннем ухе расположен еще один из органов чувств — орган равновесия. Чувство равновесия обеспечивается тремя полукружными каналами, наполненными жидкостью с плавающими в ней твердыми включениями. Чувство равновесия — одно из самых древних чувств позвоночных животных.

Органы обоняния. У большинства костистых рыб органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, расположенными в передней верхней части головы. Полость каждого обонятельного мешка сообщается с водной средой двумя (передним и задним) отверстиями. Вода прогоняется через них, а в складках обонятельного мешка происходит химическая рецепция. С ротовой полостью у костистых рыб обонятельный мешок не сообщается.

Об исключительной тонкости обоняния свидетельствуют гистологические и физиологические данные. Так, у гольяна на 1 мм² обонятельного эпителия приходится примерно 95 тыс. рецепторных клеток. В конце 1970-х гг. опытом установлено, что угри безошибочно реагируют на фенилэтиловый спирт в разведении до 2,8 ∙ 10¹⁸, а форель — 9,9 ∙ 10⁹.

Органы вкуса. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, состоящими из групп клеток, оплетенных окончаниями нервов. Вкусовые почки расположены не только в ротовой полости, но и разбросаны по многим участкам тела в наружном слое кожи.

Органы боковой линии. Органы боковой линии представляют собой длинные каналы, лежащие в коже по бокам тела рыбы. Спереди на голове они образуют сложную сеть каналов. Чувствующие клетки лежат на дне этих каналов, а с окружающей средой они сообщаются множественными отверстиями в чешуе и костях головы. Эти видимые отверстия обычно и называются органами боковой линии.

Органами боковой линии рыба воспринимает волновые движения, распространяющиеся в воде и информирующие рыбу о предметах, находящихся вблизи от нее.

Органы выделения. Органы выделения представлены длинными парными лентовидными мезонефрическими почками. Они лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. По внутренним краям почек тянутся мочеточники, гомологичные вольфовым каналам. Перед выходом наружу мочеточники объединяются в непарный канал, который открывается на конце мочеполового сосочка. У некоторых видов имеется мочевой пузырь. Через почки выводится продукт азотистого обмена — мочевина, растворенная в воде.

Основным конечным продуктом азотистого обмена является аммиак. Он обладает высокой токсичностью, и накопление его в крови в больших концентрациях нежелательно, вредно для организма. Благодаря хорошей растворимости аммиака в воде внепочечное выделение продуктов белкового обмена происходит через жабры и отчасти через кожу.

Органы размножения имеют иное строение, чем у хрящевых рыб. У самок нет мюллеровых каналов, служащих у хрящевых рыб яйцеводами, а у самцов семенники не связаны с почками, и вольфовы каналы выполняют роль только мочеточников. Парные семенники и яичники (у окуня яичник непарный) имеют внутри полость и особые каналы, которые открываются на мочеполовом сосочке отдельно от мочевого отверстия.

Икра мелкая, с тонкой студенистой оболочкой; оплодотворение, как правило, наружное.

Систематический обзор

Надотряд Костистые рыбы (Teleostei) включает в себя более 30 отрядов. Рассмотрим некоторые из них.