Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые

Общая характеристика

Тип Хордовые объединяет животных, различных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число современных видов хордовых более 40 тыс.

В тип Хордовые входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих, животных — оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных — Кишечнодышащие (Enteropneusta), которых иногда также включают в тип Хордовые.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется внутренний осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение.

Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительнотканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.

2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.

Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга.

Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых необходимо назвать также следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других типов.

Хордовые, как и иглокожие, имеют вторичный рот. Эмбрионально он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.

Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей в связи с общим усложнением строения метамерия выражена слабо.

Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком кроме хордовых обладают многие группы беспозвоночных животных.

Эволюционно представители разных классов хордовых характеризуются морфофизиологической преемственностью во всех системах органов, прослеживающейся в изменении гомологичных органов.

Особенности организации хордовых представляет большой интерес для биологов. Их эволюция складывалась в общей картине исторического развития царства животных.

В поступательной морфологической эволюции хордовых на каждом историческом этапе происходило чередование крупных прогрессивных изменений с многообразными частными приспособлениями.

Изначальный облик хордового сформировался в водной среде. Современные первично-водные ходовые (бепчерепные, круглоротые, рыбы, амфибии) во многом сохранили исходный план строения. Освоение хордовыми наземно-воздушной среды обитания принципиально изменило черты их морфофункциональной организации. В этой среде сложились такие наземные группы, как пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Водная среда была освоена представителями различных групп наземных позвоночных вторично, но уже на ином, более высоком уровне организации.

Изучение морфологической эволюции позвоночных позволяет лучше понять эволюцию, особенности организации и биологическую природу человека.

Тип Хордовые (Chordata) подразделяется на подтипы: Бесчерепные (Acrania), Оболочники (Tunicata), Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniata).