Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые
Наземные, или четвероногие, позвоночные
Класс Земноводные, или амфибии - Подкласс Дугопозвонковые - Отряд Бесхвостые амфибии

Бесхвостые — наиболее высокоорганизованная обширная и широко распространенная группа современных амфибий. К ней принадлежит более 4000 видов, обитающих на всех материках, кроме Антарктиды. Особенно многочисленны бесхвостые в Южной Америке. Несмотря на обилие видов, все бесхвостые внешне довольно схожи: форма их тела лягвообразная, без наружного хвоста; всегда имеются хорошо развитые передние и задние конечности, причем задние лапы развиты сильнее передних. Этим обусловливается своеобразное скачкообразное передвижение по земле.

В скелете характерны процельная форма позвонков (у большинства видов), отсутствие ребер, срастание лобных и теменных костей, а также лучевой и локтевой, большой и малой берцовых костей. Последнее связано с упомянутым выше типом движения по твердому субстрату. По той же причине частично срастаются кости запястья и предплюсны. Барабанная полость развита. У взрослых никогда не сохраняются наружные жабры или жаберные щели. Осеменение обычно наружное, и копулятивных органов нет.

Многочисленные виды бесхвостых амфибий объединены в 19 семейств. Рассмотрим лишь некоторые из них (рис. 80).

К наиболее древнему и примитивному семейству Гладконогие (Leopelmidae) относятся только четыре вида, один из которых распространен в Северной Америке, три — в Новой Зеландии. Самцы этих видов пожизненно сохраняют наружный хвост, при этом у новозеландского вида скелет хвостового отдела позвоночника сегментирован. Позвонки амфицельны. Большую часть времени гладконогие проводят в водоемах.

Представители семейства Круглоязычные (Discoglossidae) отличаются круглым, без вырезки, языком. Всего в семействе 16 видов. В фауне России встречаются жерлянки (Воmbinа) — маленькие лягушки длиной 5 см. Верх тела у них темно-оливковый, почти черный: низ очень яркий — сочетание оранжевых и черных пятен. Железы кожи выделяют едкий секрет. Держатся в небольших водоемах, часто в лужах. Распространены в средней полосе европейской части России и на юге Дальнего Востока.

К этому же семейству принадлежит и так называемая жаба-повитуха (Alytes) — небольшая лягушка (около 5 см) пепельносерого цвета, распространенная от Средней Европы до Пиренеев. Интересна особенностями размножения. Самка откладывает около 50 яиц, соединенных в виде четкообразного шнура длиной около 1 м. После оплодотворения икры самец наматывает ее на задние лапы и держится на суше в тенистых местах. Через 17 — 18 дней он переходит в воду. Развившиеся к тому времени личинки покидают яйцевые оболочки и ведут водный образ жизни.

Семейство Настоящие жабы (Bufonidae) объединяет 365 видов. Они сравнительно мало связаны с водой и распространены даже в пустынных областях. Это обусловлено тем, что большинство жаб, будучи ночными животными, избегают дневной жары. Кроме того, клетки верхнего слоя эпидермиса кожи частично ороговевают. У некоторых жаб выработались приспособления к размножению вне водоемов. Так, австралийские жабы рода псевдофрина (Pseudophryne) откладывают яйца (икру) на землю во влажных местах.

Самая известная южноамериканская жаба — ага (Bufo marinus) длиной около 25 см. Не избегает устьев рек с соленой водой, имеет наиболее ороговевшую кожу и наиболее развитые легкие среди всех земноводных. Для борьбы с вредителями сахарного тростника она акклиматизирована во многих тропических районах.

Рис. 80. Бесхвостые амфибии:

1 — яванская летающая лягушка; 2 — филломедуза; 3 — квакша; 4 — прудовая лягушка; 5 — зеленая жаба; 6 — ринодерма; 7 — сумчатая квакша; 8 — пипасуринамская

В средних и южных широтах России встречаются два вида жаб: обыкновенная и зеленая (Bufo bufo и В. viridis). Зеленая жаба есть и в равнинной Средней Азии, где обитает в оазисах. Оба вида откладывают яйца в воду. Поедают насекомых и моллюсков, чем приносят пользу сельскому хозяйству.

Многочисленны виды одного из самых обширных в отряде семейства Квакша (Hylidae) — мелкие лягушки, ведущие древесный образ жизни. Число видов — около 580. На концах пальцев, а у некоторых и на брюхе, имеются присоски, при помощи которых они удерживаются на стволах деревьев, на ветвях и других предметах. Распространены чрезвычайно широко (Европа, Юго-Восточная и Юго-Западная Азия, Северная Африка, Австралия, Северная и Южная Америка). Обыкновенная квакша (Hyla arborea) водится в Украине, в Крыму, на Кавказе.

На Дальнем Востоке живет дальневосточная квакша (Hyla japonica). Обитает в широколиственных лесах, реже в тростниках или среди другой высокой травянистой растительности. Вне периода размножения квакша много времени проводит на деревьях, по которым лазает с удивительной быстротой и ловкостью. Икрометание происходит в воде.

У самок сумчатых квакш Южной Америки рода Gastrotheca на спине имеется кожистый карман, в который самец помещает оплодотворенные яйца. Развитие молоди происходит в сумке, причем у одних видов головастики уходят в воду и там заканчивают свое превращение, у других все стадии превращения проходят в сумке, и из нее выходят уже сформировавшиеся четвероногие лягушата. Южноамериканские квакши филломедузы (Phyllomedusa) размножаются на деревьях и яйца откладывают в свернутые трубочкой листья. Другие виды тропических квакш выметывают икру в воду, скопившуюся в дуплах, в пазухах листьев, на пнях.

Представители (более 550 видов) семейства Настоящие лягушки (Ranidae) встречаются на всех материках, кроме Австралии и Антарктиды. Большинство размножается в воде. В России обитают озерная лягушка (Rana ridibunda) и близкая к ней прудовая лягушка (R. esculentd). В европейской части России они распространены от юга таежной зоны. Очень привязаны к водоемам. Значительно менее связаны с водой травяная лягушка (R. temporarid), обитающая в Европе, Западной Сибири (на восток до Оби), на Дальнем Востоке, и остромордая лягушка (R. arvalis), имеющая обширный ареал на севере местами доходящий до Полярного круга, на востоке — до бассейна Амура. В водоемах лягушки держатся только во время размножения. Летом живут на суше, часто далеко от ближайшего водоема. Питаются насекомыми, в том числе вредителями сельского и лесного хозяйства.

Наиболее крупная из них африканская лягушка — голиаф (R. goliaph) — достигает длины 25 см и массы свыше 3 кг.

Хотя большинство лягушек — наземные или полуводные жители, есть виды, ведущие древесный образ жизни. Такова яванская летающая лягушка (Rhacophorus reinwardti) из семейства Веслоногие лягушки (Rhacophoridae). Большую часть времени она проводит на деревьях, по которым хорошо лазает и легко перепрыгивает с дерева на дерево. Прыжок облегчается большими перепонками между пальцами, которые лягушка при прыжке широко раздвигает. При длине лягушки около 7 см поверхность перепонок между растопыренными пальцами равна примерно 20 см². Планируя, лягушка может перелетать расстояние в 10—15 м.

Древесные лазающие, но нелетающие лягушки есть также в Африке. Так, например, хватающая лягушка (Ascaphus truei) из семейства Типеролииды (Hyperoliidae) откладывает икру на ветвях деревьев и на листьях, расположенных над водой. Вылупляющиеся личинки падают в воду и там заканчивают свое развитие.

В тропиках Южной Америки живет очень интересная лягушка — суринамская пипа (Pipa pipa), принадлежащая к особому эндемичному для Южной Америки семейству Липовые (Pipidae). Эта лягушка живет в водоемах, и органы боковой линии у нее сохраняются и во взрослом состоянии. Крайне своеобразно размножение пипы.

Происхождение земноводных

Происхождение земноводных представляет исключительный интерес. В данном случае мы имеем дело не только с возникновением еще одного нового класса животных, но и с появлением позвоночных в новой, наземно-воздушной среде обитания. Выход позвоночных из водной среды на сушу привел их к столкновению с новыми и значительно более разнообразными условиями жизни, обусловил новые, сложные пути их эволюционного развития, приведшие к появлению В последующем высших позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих.

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни сопровождался появлением в основном двух решающих приспособлений: дыхания кислородом воздуха и передвижения по твердому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание сменилось легочным, а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленные рычаги, служащие для опоры тела о твердый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система. Намеки на появление указанных приспособлений встречаются среди разнообразных групп рыб. Известны случаи, когда рыбы на Некоторое время выходят из воды, и кровь у них частично окисляется за счет кислорода атмосферы. Таков, например, ползун (Anabas). который, выходя из воды, даже взбирается на деревья и там подолгу сидит. Выползают на сушу некоторые бычки (Gobiidae) и прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер. Предков земноводных надо искать среди других, менее специализированных групп пресноводных рыб.

Рис. 81. Ихтиостега (скелет и реконструкция внешнего вида)

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными (И. И. Шмальгаузен, 1964). У них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных. Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, периодически выползая на сушу (рис. 81).

В дальнейшем в каменноугольном периоде возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов. Надотряд Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) был очень неоднороден. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более в длину), тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания.

К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых — отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

В карбоне возникла еще одна ветвь первичных амфибий — лепоспондилы (Lepospondyli), которые имели относительно небольшие размеры и вели околоводный образ жизни. Некоторые из них вторично утратили конечности и просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий — Хвостатые (Caudata) и Безногие (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса.

Древних амфибий, обобщая, именуют стегоцефалами (панцирпоголовыми) за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа. Кроме того, у многих был брюшной панцирь из налегающих друг на друга костных чешуй. Предками стегоцефалов, несомненно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде легочных мешков. Их парные конечности могли служить не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат, и из них, следовательно, могли развиться пятипалые конечности наземного типа (рис. 82). Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали легочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов (рис. 83). Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает, наконец, внимание удивительное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов. Из всего многообразия кистепёрых рыб к ихтиостегидам наиболее близки были остеолепиформные рипидистии (Osteolepiformes).

Рис. 82. Реставрация стегоцефала в условиях болотистого леса каменноугольного периода

В девонский период жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях у рыб могли возникнуть приспособления к дополнительному дыханию легочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом еще не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность воды и заглатывать воздух. Но при сильном зарастании водоемов жизнь для рыб резко осложнялась. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к легочному дыханию приобрели конечности, обеспечивающие опору на субстрат, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где еще сохранялась вода. Однако передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле затруднял возможность кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе. Двигаясь по суше, они волочили тело по земле, и брюшной панцирь служил надежной защитой тела от механических повреждений.

Рис. 83. Передняя конечность девонской кистепёрой рыбы (Sauripterus) (А и Б) и пермской панцирной амфибии (В):

1 — гомолог плечевой кости; 2 — гомолог лучевой кости; 3 — гомолог локтевой кости

Рис. 84. Филогения земноводных

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные же отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя (конец юры — начало мела). Таким образом, непосредственной связи между ними установить пока не удается. Схема на рис. 84 дает представление о предполагаемых эволюционных связях.

Адаптивная радиация, интенсивное видообразование современных земноводных начались в раннем мезозое.

Экология земноводных и их значение

Условия существования и общее распространение. Земноводные — это пресноводные животные. Экологическое разнообразие амфибий достаточно велико. Среди них есть чисто водные формы, никогда не выходящие на сушу. Большинство их принадлежит к хвостатым амфибиям; таковы протеи, сирены, некоторые амфиумовые. Немногие бесхвостые также живут исключительно в воде, например африканские шпорцевые лягушки, волосатая лягушка.

Большинство бесхвостых ведут полуводный образ жизни. Они живут в водоемах в период размножения. Многие зимуют также в воде. В остальное время эти виды живут на суше и часто уходят от водоемов на большие расстояния. Таковы жабы, бурые лягушки, огненная и кавказская саламандры. Много времени зеленые лягушки проводят вне воды, но от водоемов далеко не уходят и при опасности одним прыжком скрываются в воду.

Известны бесхвостые, живущие на деревьях. В большинстве это обитатели тропических лесов. Степень связанности с деревьями и приспособленности к древесному образу жизни у них различна. Квакши лазают по деревьям при помощи больших округлых присосок, расположенных на концах пальцев и богатых железами, выделяющими клейкий секрет. У других видов клейкий секрет выделяется на некоторых участках брюшной поверхности. У филломедуз пальцы приспособлены для обхватывания ветвей. Есть сведения, что если это животное ухватилось за ветку, его невозможно оторвать, не повредив лапку. У африканских хватающих лягушек (Chiromantis) специализация лап еще большая: два внутренних пальца у них могут противопоставляться остальным, образуя своего рода клешни. Упомянем и яванскую летающую веслоногую лягушку (Rhacophorus), у которой между удлиненными пальцами расположены перепонки, служащие для планирования.

Еще одна биологическая группа амфибий — это виды, роющиеся в земле. К ним относятся почти все безногие — обычные обитатели толщи почвы, редко выходящие днем на поверхность. Среди бесхвостых есть также виды, которые глубоко закапываются в почву. Такова, например, чесночница. Для подавляющего большинства лягушек почва служит лишь местом временного нахождения, а не постоянной средой обитания, как для безногих наземных земноводных.

Хотя амфибии и живут в разнообразных условиях, их географическое распространение связано с наличием весьма специфических сочетаний тепла и воды. Основные из них следующие: высокая температура, наличие водоемов, значительная влажность воздуха, определенный химизм воды и почвы.

Тепло — обязательное условие успешного существования земноводных. При температуре 7 — 8°С большинство видов уже впадают в оцепенение, а при температуре -2°С погибают. Низкая температура роды не обеспечивает развития яиц и личинок. Вот почему амфибии наиболее многочисленны в тропических областях. По мере движения к полюсам их становится все меньше. За Северный полярный круг немного заходят (и то в немногих местах) только травяная и остромордая лягушки, сибирский четырехпалый тритон и сибирский углозуб.

Весьма неблагоприятен для амфибий и засушливый жаркий климат. Верхний температурный предел жизнедеятельности для большинства видов лягушек равен примерно 40°С. Имея тонкую кожу, они теряют много влаги. При быстром высыхании лягушки умирают при потере 15 % первоначальной массы, но при медленном высыхании выдерживают почти вдвое большую потерю массы. А вот у австралийской циклораны в мочевом пузыре содержится запас воды, который составляет до 50 % массы тела.

Лучше других засушливые условия переносят жабы, что связано с ороговением их эпидермиса, защищающего тело от иссушения. Кроме того, жабы ведут ночной образ жизни и в силу этого избегают действия дневного зноя. Жабы обитают даже в пустынных областях Средней Азии, где встречаются, однако, только в оазисах.

Сухость воздуха имеет значение не только для эффективности дыхания, но и для поддержания температуры тела.

Важное значение для амфибий имеет химизм среды. Амфибии не могут жить в соленой воде или на сильно засоленных почвах. Установлено, что раствор хлорида натрия концентрацией около 1 % губителен для личинок и для многих взрослых форм. Это обусловливается гипотоничностью тканевых растворов и крови амфибий по отношению к морской воде и большой проницаемостью их кожи. Поэтому морские проливы представляют непреодолимую преграду для расселения земноводных, и они отсутствуют на большинстве океанических островов, даже в тропических странах с их оптимальными для существования этих животных условиями.

Защитные приспособления. Защитные приспособления у амфибий развиты сравнительно слабо, и в подавляющем большинстве случаев действие их не имеет активного характера.

Наиболее действенным защитным приспособлением, видимо, являются кожные железы, секрет которых ядовит. Особенно сильно развиты ядовитые железы у жаб, жерлянок, чесночниц и саламандр. По этой причине их почти не трогают птицы и звери. Попадая на слизистые оболочки, яд вызывает сильное раздражение и отравление. Лягушки, посаженные в одну банку с жерлянками, уже через Несколько часов погибали, отравленные секретом их кожных желез. Еще сильнее действует этот секрет при попадании в кровяное русло. При значительной его дозе собака, например, погибает менее чем через час.

Наиболее ядовиты представители рода Листолазы (Phyllobatuś), обитающие в лесах Колумбийских Анд. Их яд сильнее кураре — к ним опасно прикасаться. Индейцы использовали яд листолазов для отравленных стрел.

Ядовитые формы — саламандры, жерлянки — окрашены очень ярко, что, видимо, имеет предостерегающее значение. Неядовитые зеленые и бурые лягушки имеют критическую окраску и малозаметны в окружающей обстановке. Некоторые виды квакш меняют окраску в зависимости от места нахождения. Так, на листьях квакши становятся ярко-зелеными, на стволах деревьев — бурыми.

Активно защищаются лишь немногие виды. Крупные лягушки, например рогатые, бросаются на преследователя и делают попытку кусаться.

Упомянем, наконец, о способности к регенерации. Некоторые саламандры, будучи схвачены за хвост, отбрасывают его. В последующем хвост отрастает вновь — регенерирует. Установлено, что регенерируют и другие части тела, например конечности. Особенно наглядно эта способность выражена у личинок. Во взрослом состоянии она хорошо проявляется у хвостатых. Бесхвостые после метаморфоза эту способность утрачивают вовсе.

Питание. Питание амфибий довольно однообразно. Пищей служат почти исключительно животные организмы, и только личинки кормятся и растениями. Бесхвостые и большинство хвостатых ловят главным образом беспозвоночных: земляных червей, пиявок, моллюсков и различных насекомых. Зеленые лягушки нападают иногда на птенцов, мелких грызунов и рыб. Лягушка-бык и рогатая лягушка ловят птенцов, мышей, крыс, иногда хватают водяных змей. Гигантская саламандра питается в значительной мере рыбой и икрой. Икру едят и другие хвостатые. Безногие поедают земляных червей и муравьев, в гнездах которых они нередко селятся.

Личинки большинства бесхвостых кормятся в значительной мере растительной пищей. Они заглатывают плавающие водоросли, скоблят роговыми «хоботками» стебли подводных растений. Одновременно они захватывают и планктонных беспозвоночных: инфузорий, коловраток, мелких ракообразных. В связи с питанием растительной пищей кишечник личинок бесхвостых относительно длиннее, чем у взрослых. Личинки хвостатых и безногих амфибий питаются животными организмами.

Техника добывания пищи различна у разных групп. Бесхвостые ловят только двигающуюся добычу, которую они захватывают, выбрасывая клейкий язык. Реже (главным образом зеленые лягушки) они хватают добычу челюстями и лапами. Распознают добычу они, видимо, только зрением, если объекты питания находятся в движении. Безногие и хвостатые отыскивают добычу при помощи обоняния и ловят не только двигающиеся, но и неподвижные объекты, которые захватывают челюстями или языком.

Рис. 85. Половой диморфизм у тритонов: брачный наряд у малоазиатского тритона (Triturus vittatus):

А — самец; Б — самка

Размножение. Внешние различия между самцами и самками у амфибий выражены сравнительно слабо. У некоторых (главным образом у бесхвостых) самцы несколько мельче самок. Самцы бурых лягушек весной приобретают фиолетовый оттенок на спине и на горле. Яркая пятнистая окраска характерна для брачного наряда тритонов. Есть отличия и морфологического характера. Так, у самцов гребенчатого тритона кожистая фестончатая оторочка на спине и на хвосте разрастается весной особенно сильно, и в ней развивается густая сеть кровеносных сосудов (рис. 85). У самцов бесхвостых на внутренних пальцах передних ног имеются мозолистые утолщения, увеличивающиеся в брачный период, когда они помогают самцу плотнее обхватить самку и крепче ее удерживать. У некоторых видов брачные мозоли имеются и на других частях конечностей.

Стиль размножения большинства амфибий — «рыбий». Икра мелкая, многочисленная, оплодотворение наружное (рис. 86).

Рис. 86. Икра разных видов бесхвостых:

1 — жерлянки; 2 — лягушки; 3 — квакши; 4 — жабы; 5 — чесночницы

Общей особенностью размножения амфибий является их привязанность в этот период к воде, в которую они откладывают яйца, где происходит развитие личинок. Несомненно, что это было изначальной чертой земноводных, унаследованной от рыб. В последующем у ряда видов выработались новые приспособления, позволившие им размножаться и вне водоемов. Однако эти способности имеют явно вторичный характер и свойственны лишь немногим земноводным. Подробнее об этом будет сказано далее.

Оплодотворение у бесхвостых, за немногими исключениями, наружное. Самец, сидящий на спине самки, обхватывает ее передними лапками и сжимает с большой силой, выдавливая яйца. Объятия длятся долго, иногда несколько дней. Животные в это время держатся в воде. У большинства хвостатых и всех безногих оплодотворение внутреннее, однако только у последних бывает настоящее совокупление, и самцы у них имеют копулятивные органы. У тритонов самец после довольно длительного ухаживания за самкой выпускает в воду семя, заключенное в продолговатые пакетики — сперматофоры. Они приклеиваются к подводным растениям, и самка, подплывая, захватывает их клоакой. У более наземных хвостатых (например, у саламандр) спаривание бывает на суше.

Как правило, оплодотворенные яйца земноводных развиваются в водоемах, где родители оставляют их на произвол судьбы. Однако известны и исключения. Так, безногие в большинстве случаев откладывают яйца в земляной норе, под корнями или камнями. Отложив около 20 яиц, самка обвивается вокруг них и остается в таком положении до выхода личинок. Личинки переселяются в воду, где очень быстро заканчивают метаморфоз.

Сумчатые квакши (Gastrotheca) оплодотворенные яйца помещают в глубокую складку кожи на спине (рис. 87). У некоторых видов головастики после выхода из сумки заканчивают свое развитие в воде; у других все стадии развития проходят в сумке, откуда выходят уже закончившие превращение лягушата.

Самки суринамской пипы (Pipa) вынашивают яйца у себя на спине. К периоду размножения у них выпячивается клоака, образуя длинный яйцеклад, который самец, влезая на самку, заворачивает ей на спину и вдавливает яйца в сильно разбухающую к этому времени кожу спины самки так, что каждое яйцо располагается в своей ячейке. Число яиц в кладке бывает 50— 100. Все стадии развития проходят в ячейках, и наружу выходят или лягушата, уже закончившие превращение, или личинки.

В очень своеобразных условиях развиваются яйца южноамериканской лягушки — ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwini). Самец заглатывает оплодотворенные яйца и проталкивает их в длинный голосовой мешок, расположенный под кожей на груди и брюхе. Одновременно в мешке помещаются 20 — 30 яиц. Их развитие первоначально идет за счет желтка. В последующем личинки срастаются поверхностью спины и хвоста со стенками голосового мешка родителя, и через богатую кровеносную сеть происходит обмен веществ. Наружу выходят лягушата, уже закончившие превращение.

Рис. 87. Эволюция выводковой сумки у квакш:

1 — квакша (Hyla evansi); отложенные самкой яйца помещаются на ее спине между спинно-боковыми складками; 2 — карликовая сумчатая квакша (Nototrema pygmaea); яйца помещаются между сильно разрастающимися складками кожи на спине самки; образующийся таким образом выводковый мешок открывается большой продольной щелью (на рисунке одна из складок мешка сильно оттянута); 3 — сумчатая квакша (Nototrema marsupiatum); яйца помещаются в выводковую сумку самки через небольшое отверстие на задней части спины, так как кожные складки сумки на большем своем протяжении сращены. (На рисунке показана вскрытая сумка.)

Некоторые виды лягушек откладывают яйца в своего рода гнезда. Так, южноамериканские филломедузы спариваются на ветвях растений, свисающих над водой. Они сближают края листьев и помещают в образовавшийся пакет оплодотворенные яйца (рис. 88). При этом края листьев склеиваются студенистыми оболочками яиц. Выведшиеся личинки некоторое время находятся в разжиженной массе оболочек, после чего вываливаются в воду, где и заканчивают метаморфоз.

Рис. 88. Гнездо филломедузы (Phyllomedusa hypochondrialis)

Немногим из амфибий свойственно живорождение, и чаще оно встречается у хвостатых, реже — у безногих и немногих видов пустынных жаб.

Так, пятнистая саламандра (Salamandra salamandra) обычно живородяща, но иногда (при содержании в неволе) она откладывает яйца, из которых тотчас же выходят личинки, снабженные уже наружными жабрами.

Вполне сформировавшихся детенышей рождают распространенные в Италии пещерные саламандры (Hydromantes) и некоторые виды безногих.

Все описанные случаи отклонения от типичного для амфибий стиля размножения представляют приспособления, обеспечивающие успех воспроизведения видов, обитающих в специфической жизненной обстановке. Напомним, что внутреннее оплодотворение, забота о потомстве, заключающаяся в предохранении яиц от высыхания, или живорождение свойственны безногим, обитающим в совершенно необычной для амфибий обстановке — под землей. В водоемах, менее пригодных для развития яиц, — в быстрых горных ручьях — живорождение возникает у некоторых саламандр. Наряду с этим многие их виды ведут преимущественно наземный образ жизни, и внутреннее оплодотворение, несомненно, является приспособительной особенностью в этих условиях.

Такие специфические формы, как вынашивание яиц в кожистой сумке (гастротекс), в голосовых мешках (ринодерма), устройство гнезд (филломедуза), присасывание личинок к телу взрослых при их миграциях (древолазы), свойственны видам, населяющим тропические области с их резкими чередованиями засушливых и дождливых периодов, и древесным видам, т. е. заселившим новую, вторичную для земноводных, среду. Появление своеобразных приспособлений к размножению в этих необычных условиях вполне понятно.

Рис. 89. Гнездо квакши-кузнеца (Hyla faber)

Рис. 90. Последовательные стадии развития головастика (7—8) до его превращения в молодую лягушку (9) (2а — стадия 2 при большом увеличении)

Существует зависимость между совершенствованием приспособлений к размножению и плодовитостью. Наибольшее число яиц откладывают виды, мечущие их в воду и оставляющие на произвол судьбы. Травяная лягушка откладывает 1,5 — 3 тыс. яиц, зеленая лягушка — 3 — 8 тыс. икринок, жаба — около 10 тыс. Виды же с выраженной заботой о потомстве имеют меньшую плодовитость. Так, черная саламандра рождает единовременно только двух детенышей, а пятнистая саламандра — одного. Несколько большее число яиц имеют виды, вынашивающие их на теле или обвивающиеся вокруг яиц. Так, цейлонский рыбозмей откладывает 10 — 15 яиц, кольчатая червяга — 5 — 10 яиц, у пипы число яиц равно 50 — 100, у ринодермы Дарвина — 20 — 30. Еще больше яиц у видов, строящих для них гнезда: у летающей яванской лягушки — около 70, у филломедузы — около 100, у квакши-кузнеца — несколько десятков (рис. 89).

Развитие. Желток в яйцах амфибии распределен неравномерно и сконцентрирован на нижней, более светлой, части яйца. Пигментированная шапочка на верхней (анимальной) части яйца, видимо, является приспособлением для защиты от вредного действия ультрафиолетовых лучей. Дробится яйцо полностью, но неравномерно. Через 8 — 10 суток после оплодотворения зародыш (у лягушек) прорывает яйцевые оболочки и в виде личинки — головастика — выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей и органом движения служит хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. Передние и задние конечности закладываются почти одновременно, но снаружи они долго незаметны и сначала становятся видны задние конечности. Вслед за этим у бесхвостых начинает укорачиваться, а затем и вовсе пропадает хвост (рис. 90).

Все личинки имеют по-разному развитые органы боковой линии, Которые у безногих и бесхвостых (за немногими исключениями) затем исчезают. Органами дыхания первоначально служат две-три пары Наружных ветвистых жабр. Далее у большинства видов наружные Жабры атрофируются и взамен развиваются жаберные щели с лепестками. Только у некоторых хвостатых наружные жабры сохраняются пожизненно. Поначалу головастик имеет двухкамерное сердце, так как в предсердии еще нет перегородки. Существует только один круг кровообращения, принципиально не отличимый от такового у рыб. В последующем из переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки путем парных выпячиваний формируются легкие. Они снабжаются кровью от четвертой артериальной дуги, однако четвертая пара жабр у земноводных не развивается. По мере развития легких внутренние жабры исчезают и, естественно, видоизменяется кровеносная система. Первая пара жаберных сосудов превращается в сонные артерии, вторая — в системные дуги аорты, третья у большинства недоразвивается; четвертая становится легочными артериями.

Происходят изменения и в других системах органов. Пронефрические почки головастика исчезают и заменяются мезонефрическими. Кишечник укорачивается. Головастик становится лягушонком.

Неотения. Уже давно было замечено, что иногда головастики некоторых бесхвостых (лягушек, жаб, чесночниц, жерлянок) не заканчивают в обычный срок метаморфоза, а остаются личинками и на следующий год жизни. Рост их при этом не прекращается, и личинки достигают необычно больших размеров. Однако размножаться они не способны. Такое явление получило название неполной неотении. Более своеобразные уклонения в развитии свойственны хвостатым. У некоторых видов личинки достигают размеров взрослых (а иногда и более), и у них созревают половые продукты. Животные начинают размножаться, сохранив все внешние личиночные признаки. Подобное явление, известное под названием полной неотении. свойственно некоторым видам тритонов и особенно американским амбистомам, неотенические формы которых широко известны под названием аксолотлей. Последних ученые долгое время считали самостоятельными видами. В естественных условиях известны случаи нормального развития амбистомы, когда животное, закончив превращение, после утраты наружных жабр и перехода от водного к наземному образу жизни начинает размножаться. Однако чаще и в природной обстановке встречаются неотенические формы амбистом, т.е. аксолотли.

В неволе превращения аксолотля в амбистому можно добиться путем соответствующих воздействий на развивающийся организм. Установлено, что у аксолотлей недоразвита щитовидная железа. Ее пониженная продукция и служит основной причиной неотении. При введении в организм аксолотлей гормона щитовидной железы тироксина начинается быстрый метаморфоз, превращению способствует также изменение условий их жизни. Затрудняя аксолотлям пребывание в воде и дыхание жабрами и стимулируя наземное существование и легочное дыхание, иногда удается вызвать метаморфоз без введения гормона. Видимо, при таких условиях жизни повышается активность щитовидной железы. Надо думать, что и в природной обстановке превращение аксолотля в амбистому происходит в тех случаях, когда условия жизни стимулируют повышенную гормональную активность щитовидной железы.

Годовой цикл. Сравнительно малая приспособленность амфибий к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. В густых тропических лесах относительно ровная температура и высокая влажность в течение всего года обеспечивают круглогодичное активное существование амфибий. Однако в некоторых областях тропической зоны чередование дождливых и засушливых сезонов приводит к резким изменениям условий жизни. В периоды засух амфибии исчезают. Они зарываются в ил, прячутся в норы, под корни или под камни. Например, на Яве такая летняя спячка длится около пяти месяцев.

В умеренных и северных широтах летней спячки не бывает, амфибии перестают быть активными зимой. Условия зимней спячки у разных групп амфибий различны. В средней полосе России лягушки собираются на места зимовок уже в сентябре, когда температура воздуха становится в среднем 8 — 12 °С, а минимальная падает до 3 — 5 °С. Отдельные активные особи встречаются под Москвой и до середины октября.

Осенью происходит миграция амфибий к местам зимовок. Травяные лягушки в это время собираются в довольно значительные группы. Меняется и их суточная активность. Из ночных они становятся дневными, что связано с понижением температуры ночью. Надо учесть, что понижение температуры совпадает и с прекращением активности насекомых и червей, служащих лягушкам кормом.

Вопреки распространенному мнению бурые травяные лягушки (Rana temporaria) зимой обычно в ил не закапываются, а держатся на дне под камнями, в зарослях водорослей. Для зимовки выбирают ручейки с быстрым течением и глубокими бочагами. В глубоких канавах и ямах с торфяным дном лягушки зимуют реже, и здесь они зарываются в ил довольно глубоко.

Жабы и квакши зимуют на суше в нежилых норах грызунов, под корнями деревьев, под камнями, в подвалах под домами.

Тритоны и саламандры зимуют также на суше. Они зарываются в мох, залезают в норы, под корни деревьев или под камни, где нередко собирается по нескольку десятков экземпляров. Установлено, что тритоны переносят более низкие температуры, чем лягушки. Они способны выносить охлаждение до -1,5 °С, в то время как лягушки только до -0,5 — 0,8 °С.

Весной раньше всех пробуждаются бурые травяные лягушки. Под Москвой они появляются в первых числах апреля, иногда уже в конце марта. Зеленые лягушки выходят позднее — в первой половине мая. Тритоны пробуждаются довольно рано — в середине апреля, когда местами в Центральной России еще лежит снег.

Рис. 91. Самцы обыкновенного тритона в период размножения (А) и в период обитания на суше (Б)

После весеннего пробуждения амфибии ведут очень активный образ жизни, что связано с периодом размножения. Подавляющее большинство их переселяется в воду, где происходят спаривание и откладывание икры. После размножения поведение амфибий существенно меняется. Жабы и травяные лягушки покидают водоемы. Жабы становятся активными только ночью, травяные лягушки также активны преимущественно в сумерках и ночью. Тритоны остаются в воде около 2 — 3 месяцев, в это время они активны круглые сутки. В середине лета тритоны покидают водоемы и становятся сухопутными животными. В этот период они активны только ночью.

Смена условий жизни отражается и на морфологической организации животных. Так, у тритонов кожа тонкая, обильно увлажняемая выделениями желез только в период водного существования. При жизни на суше она становится толстой и грубой, что, несомненно, носит приспособительный характер к жизни вне воды. Одновременно меняется и внешний вид животного. У обыкновенного тритона вовсе исчезает бахромчатый плавник, у гребенчатого тритона он заметно уменьшается. Установлено, что разрастающаяся в период водного существования кожистая оторочка на спине и на хвосте служит местом наибольшего ветвления кожных кровеносных сосудов (рис. 91) и способствует кожному дыханию.

Таким образом, сезонные изменения условий жизни вызывают резкие изменения биологии амфибий.

Значение земноводных. Земноводные занимают заметное место в биоценозах, в цепях питания. Лягушки и жабы уничтожают много беспозвоночных животных, в том числе вредителей сельского и лесного хозяйства, членистоногих, моллюсков. Водные виды поедают личинок вредящих человеку насекомых и животных, распространяющих болезни. Так, тритоны уничтожают личинок комаров, в том числе и тех видов, которые передают малярию. Польза амфибий, особенно жаб, усиливается тем, что они часто активны ночью, когда спит большинство насекомоядных птиц. Известны случаи преднамеренного завоза и выпуска амфибий (главным образом жаб) для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.

В средней полосе России одна травяная лягушка съедает за сутки примерно семь животных — вредителей сельского и лесного хозяйства (насекомых, их личинок, брюхоногих моллюсков), а за 6 месяцев периода активности — около 1 200.

Сравнительно с другими позвоночными земноводные не имеют большого практического значения. В общем они очень полезны для человека. Некоторые амфибии служат пищей для ценных пушных хищников, например для черного хоря и енотовидной собаки. Пища последней часто состоит более чем наполовину (до 65 %) из лягушек и головастиков. Лягушками и головастиками кормятся и многие птицы, например утки, цапли, журавли и др. Есть опыты разведения головастиков для откорма домашних уток. Наконец, в некоторых странах население употребляет в пищу мясо лягушек и крупных саламандр.

Лягушек в громадном количестве используют для научных и учебных целей. Однако в ряде стран добыча амфибий без специальных разрешений запрещена.

Реальная отрицательная роль земноводных практически не установлена. Номинально она проявляется лишь местами, в определенных условиях. Так, озерная зеленая лягушка поедает молодь рыб. В желудках лягушек, добытых в местах скопления молоди рыб, находили до 30 — 40 мальков сазана и воблы длиной 10 — 20 мм. Однако исследования В. К. Маркузе (1964), проведенные в низовьях Волги в условиях нересто-выростных хозяйств, показали, что вся популяция лягушек за время нахождения мальков в рыбхозе уничтожает менее 0,1 % мальков.

Охрана земноводных. Состояние природных популяций многих видов амфибий на сильно измененных человеком территориях вызывает опасения из-за быстрого сокращения численности этих животных. Наибольшую опасность представляет разрушение естественных мест обитания. При хозяйственном освоении естественных природных территорий наибольшую угрозу для амфибий представляют вырубка лесов, осушение и загрязнение водоемов, избыточное Использование удобрений и ядохимикатов. Сильно подорваны природные популяции видов, используемых человеком в гастрономических целях, для научных экспериментов и в учебной практике при Подготовке медиков и биологов. Предпринимаются попытки разводить в неволе 30 видов амфибий.

В Красную книгу Международного Союза охраны природы (МСОП) включено немного видов амфибий из-за недостатка сведений о современном состоянии их природных популяций.

В Западной Европе численность одной трети видов амфибий находится в угрожающем состоянии. Несомненно, что одним из наиболее редких эндемичных видов является европейский протей (Proteus anguinus), обитающий в водоемах карстовых пещер Югославии. Раньше его ловили в больших количествах, когда животных выносило из подземных водоемов во время паводков. Сейчас ловить его запрещено, он включен в Красную книгу МСОП.

Вызывает опасение состояние природных популяций техасской слепой саламандры (Typhlomolge rathbuni), также включенной в Красную книгу МСОП. Теперь она встречается очень редко в водоемах пещер и глубоких колодцах Техаса (США).

В Красную книгу Российской Федерации (2001) включены 8 видов амфибий, среди них следующие эндемичные виды. Уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri) — редкий, сокращающий свою численность вид юга Хабаровского и Приморского краев. Он также включен в Красную книгу МСОП. Эндемичный малоазиатский тритон 9Triturus uittatus), обитающий в горных лесах у водоемов на юге Краснодарского края. Кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus) — эндемик Кавказа, спорадически распространена в Краснодарском крае и Северной Осетии. В Красную книгу РФ включена камышовая жаба (Bufo calamitd). Она обладает широким ареалом: обитает в Прибалтике, Белоруссии, Западной Европе, но на территории России встречается только в Калининградской области, где численность ее сокращается.