Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011
Хордовые
Бесчелюстные
Класс Круглоротые
Общая характеристика
Класс Круглоротые представлен двумя отрядами: Миксины (Мухiniformes); Миноги (Petromyzoniformes). Круглоротые по сравнению с низшими хордовыми обладают прогрессивными чертами. Передний отдел нервной трубки дифференцирован в головной мозг с пятью обособленными отделами, обеспечивающими более совершенный контроль над различными функциями организма и более активную его деятельность. По внешнему виду и по биологии они близки к рыбам, но ряд черт показывает их большую примитивность, обособленность и принадлежность к другой ветви позвоночных. Одновременно им свойственны весьма своеобразные черты, связанные с полупаразитическим образом жизни.
Круглоротые не имеют челюстей и парных конечностей, что подчеркивает примитивность их организации. Обонятельная капсула непарная, открывается наружу одной ноздрей. Жаберный аппарат представлен своеобразными жаберными мешками, несущими лепестки энтодермального происхождения (отсюда одно из названий круглоротых — мешкожаберные). Внутреннее ухо у миног имеет два полукружных канала (у миксин — один). В качестве адаптивных к полупаразитическому существованию признаков имеются присасывательная воронка, роговые зубы и голая, очень богатая железами кожа.
Особенности организации круглоротых
(на примере обыкновенной, или речной, миноги)
Внешний вид. Тело миноги удлиненное, угреобразное, без парных конечностей. Спереди на голове широкая присасывательная воронка, по краям которой расположены кожистые выросты. Внутри воронки и на конце мощного языка сидят роговые зубы. Кожа плотная, голая, эпидермис чрезвычайно богат железистыми клетками, выделяющими на поверхность тела обильную слизь. Непарное ноздревое отверстие расположено у миног наверху головы, между глазами, у миксин оно находится на переднем конце головы. Позади ноздри имеется светочувствительное пятно. По бокам переднего конца тела ряд округлых (а не щелевидных, как у рыб) жаберных отверстий. Тип хвостового плавника — равнолопастной протоцеркальный.
Скелет. Осевой скелет в туловищной и хвостовой областях представлен хордой, которая окружена толстой соединительнотканной оболочкой, окружающей не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. В соединительнотканной оболочке имеется парный ряд хрящиков, представляющих собой зачатки верхних дуг позвонков. Эти хрящики примыкают к верхнему краю хорды, и спинной мозг расположен внутри наметившегося канала.
Рис. 22. Череп и скелет жаберного аппарата миноги:
1 — хорда; 2 — зачатки верхних дуг позвонков; 3 — обонятельная капсула; 4 — слуховая капсула; 5 — скелет присасывательной воронки; 6 — язычный хрящ; 7 — жаберные дужки; 8 — околосердечный хрящ
Рис. 23. Сагиттальный разрез через головной отдел морской миноги:
1 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; 3 — задний верхний хрящ; 4 — кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ; 6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг; 9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 11 — питуитарный мешок; 12 — зуб языковой пластинки; 13 — пищевод; 14 — печень; 15 — три передних жаберных отверстия; 16 — предсердие; 17 — желудочек сердца; 18 — брюшная аорта; 19 — спинная аорта; 20 — яичник
Мозговой череп очень примитивен и представлен хрящевой пластинкой, подстилающей головной мозг. Посредине пластинки находится отверстие, через которое проходит гипофизарный вырост. С боков к пластинке примыкают (но не срастаются с ней) хрящевые слуховые капсулы, спереди расположена хрящевая обонятельная капсула. Спереди от пластины мозгового черепа имеется система хрящей, поддерживающих ротовую воронку и язык (рис. 22).
Висцеральный скелет у миног представлен девятью парами сочлененных жаберных дужек, которые связаны между собой четырьмя продольными хрящевыми тяжами. Эта хрящевая решетка поддерживает жаберный аппарат. Сзади к описанной системе хрящей примыкает хрящевая околосердечная сумка. У миксин жаберная решетка зачаточна.
Органы пищеварения. Органы пищеварения начинаются широкой предротовой воронкой, вооруженной роговыми зубами. Мощный язык несет самый крупный зуб — «терку». Собственно ротовое отверстие лежит на дне воронки и ведет в глотку. У миног глотка разделена на две части: верхнюю, по которой проходит пища, и нижнюю — она оканчивается слепо и связана с жаберными мешками (рис. 23). Желудок неразвит, и пищевод переходит непосредственно в кишку, от которой он отделен клапаном. Кишка не делится на отделы и не образует петель. Внутри нее располагается слабо изгибающаяся складка, именуемая спиральным клапаном: она увеличивает поверхность кишки и замедляет прохождение пищи. Этим достигается более полное переваривание пищи. Круглоротым свойственно выделять пищеварительные соки в тело жертвы, где и начинается химическая обработка пищи (внекишечное пищеварение).
Рис. 24. Рот и дыхательные органы морской миноги:
1 — жаберные мешки; 2 — роговые зубы; 3 — дыхательная трубка; 4 — внутренние и 5 — внешние жаберные проходы (в жаберные мешки и наружу); 6 — рот; 7 — наружные жаберные отверстия; 8 — межжаберные перегородки
Имеется печень, она развивается как вырост переднего отдела кишки (сравните с печеночным выростом у ланцетника). Поджелудочная железа в зачаточном состоянии.
Органы дыхания. Органы дыхания представлены жаберными лепестками. Однако жаберный аппарат своеобразен. Узкие округлые наружные жаберные ходы ведут в обширные линзообразные жаберные мешки, стенки которых покрыты многочисленными пластинками, где обильно ветвятся кровеносные сосуды. На противоположной стороне жаберных мешков расположены внутренние жаберные ходы, ведущие в глотку (рис. 24). Важно подчеркнуть, что жаберные мешки и их лепестки у круглоротых имеют энтодермальное происхождение, тогда как у всех остальных жабернодышащих современных позвоночных жаберные лепестки развиваются из эктодермальных зачатков.
В связи с паразитическим типом питания путем присасывания к телу жертвы ток воды при дыхании идет через наружные жаберные отверстия в жаберные мешки и выходит обратно этим же путем. У миксин в акте дыхания есть некоторые особенности, описанные ниже. Число жаберных мешков у круглоротых варьирует от 5 до 15 (у обыкновенной миноги их 7). Органы кровообращения. Эти органы устроены в основе по тому же плану, что и у ланцетников (рис. 25). Но у круглоротых имеется сердце, состоящее из двух камер — предсердия и желудочка. Оно расположено в начале брюшной аорты и способствует усилению кровотока. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус (венозная пазуха), куда впадают все венозные сосуды. От брюшной аорты отходят приносящие жаберные артерии. Собирающие кровь от жабр выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. От него вперед отходят сонные артерии. Назад корень аорты продолжается в основной артериальный ствол — спинную аорту. Последняя расположена непосредственно под осевым скелетом (в данном случае под хордой). Кровь из спинной аорты поступает ко всем органам тела. От головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные (яремные) вены, впадающие в венозную пазуху. Сюда же поступает кровь из задних кардинальных вен, собирающих кровь от туловища. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, попав в печень, она образует воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозную пазуху. Воротной системы почек нет. У миксин есть в венозной системе три дополнительных сердца: в области головы, печени и хвоста. Они усиливают венозное кровообращение.
Рис. 25. Схема кровеносной системы миноги:
1 — корень спинной аорты; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — передняя кардинальная (яремная) вена; 4 — спинная аорта; 5 — задняя кардинальная вена; 6— кишечная артерия; 7 — приносящие жаберные артерии; 8 — брюшная аорта; 9 — жаберные щели; 10— желудочек; 11 — предсердие; 12 — венозный синус; 13 — печеночная вена; 14 — подкишечная вена; 15 — хвостовая вена и артерия
Нервная система. Головной мозг имеет типичные для позвоночных отделы: передний, промежуточный, средний, продолговатый, а пятый отдел, мозжечок, почти неразвит. Размеры мозга относительно малы. Все отделы расположены в одной плоскости, т. е. не образуют типичных для более высокоорганизованных позвоночных изгибов (рис. 26). Крыша мозга не имеет нервного вещества и целиком эпителиальная.
Рис. 26. Мозг миноги. Вид сверху (А) и вид снизу (Б):
1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 и 6 — правый и левый габенулярные ганглии; 7 — теменной орган, прикрывающий эпифиз; 8 — зрительный нерв; 9 — мозговая воронка; 10 — зрительные доли; 11 — отверстие в крыше среднего мозга; 12 — дно среднего мозга; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — тройничный нерв; 15 — слуховой нерв; 16 — продолговатый мозг; 17 — ромбовидная ямка; 18 — зачаточный мозжечок
Головных нервов 10 пар. Спинно-мозговые нервы отходят двумя корешками — спинным и брюшным, которые в отличие от других позвоночных не соединяются и не образуют общего смешанного нерва.
Органы чувств. Эти органы устроены очень просто. Орган слуха представлен внутренним ухом — перепончатым лабиринтом и двумя (у миног) или одним (у миксин) полукружным каналом. Глаза развиты слабо. У миног недоразвита роговица, у миксин глаза дегенерируют в связи с паразитическим образом жизни. Орган обоняния непарный. В коже по бокам тела проходят органы боковой линии. Они представлены неглубокими ямками, на дне которых расположены окончания блуждающего нерва (X пара головных нервов).
Органы выделения. Они представлены мезонефрическими почками, к переднему концу которых примыкают остатки пронефроса (некоторые считают, что у рода миксин Bdellostoma сохраняется функционирующий пронефрос). Мочеточниками служат вольфовы каналы, впадающие в мочеполовой синус.
Половые железы. Половые железы непарные и не имеют специальных протоков. Половые продукты через разрывы стенок гонады выпадают в полость тела, откуда попадают в мочеполовой синус и через канал мочеполового сосочка наружу.
Систематика и экология круглоротых
Современные круглоротые делятся на два хорошо обособленных отряда — Миноги и Миксины. Некоторые систематики возводят их в ранг подклассов.