Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Обмен веществ в организме
Клеточные структуры и их роль в обмене веществ

Строгая упорядоченность, последовательность и независимость обменных процессов в клетках обеспечивается их локализацией в отдельных клеточ­ных органеллах. Каждую клетку можно рассматривать как самостоятель­ную химическую систему со своим обменом веществ, что позволяет тонко реагировать на изменение концентрации отдельных веществ во внутрен­ней и внешней средах.

При рассмотрении живой клетки под электронным микроскопом об­наруживаются гелеподобное вещество — цитоплазма и множество разно­образных, быстро перемещающихся частиц — клеточных органелл. Все клеточные органеллы окружены индивидуальной мембраной, имеют спе­цифический набор ферментов и выполняют определенную функцию в метаболизме клетки. Рассмотрим роль отдельных клеточных структур в обеспечении промежуточного обмена веществ.

Для большинства клеток организма человека характерно присутствие восьми основных внутриклеточных компартментов: цитозоля, эндоплазма­тического ретикулума, ядра, митохондрий, аппарата Гольджи, рибосом, лизосом, пероксисом. Структура клетки и ее отдельные органеллы пред­ставлены на рис. 9.

Клетка окружена клеточной или плазматической мембраной, которая отделяет содержимое клетки от межклеточной среды и выполняет важную роль в метаболизме. Плазматическая мембрана представляет собой трех­слойную структуру, состоящую из липидного бислоя, который создает не­проницаемый барьер для водорастворимых молекул, и слоя белков, кото­рые как бы "вмонтированы" в липидный бислой (рис. 10). Многие белко­вые молекулы пронизывают мембрану насквозь и функционируют как по­ры или каналы, через которые транспортируются отдельные вещества в клетку и из нее. Другие белки могут находиться на одной поверхности би­слоя липидов и участвовать в обменных процессах. Белки мембран служат рецепторами многих химических сигналов.

На наружной поверхности плазматической мембраны всех ядерных клеток имеются углеводы, связанные с белками (гликопротеиды) или ли­пидами (липопротеиды). Полагают, что углеводы участвуют в процессах межклеточного узнавания.

Плазматическая мембрана имеет избирательную проницаемость для малых ионов и молекул простых веществ. Кроме того, она может поддер­живать определенную концентрацию ионов внутри клетки, в частности Na⁺ и К⁺, что создает градиент концентрации этих ионов по сравнению с вне­клеточной жидкостью, а также электрический потенциал на мембране.

Основную роль в генерации и поддержании мембранного потенциала играет фермент Nа⁺-К⁺-АТФ-аза, которая за счет энергии АТФ выкачива­ет Na⁺ из клетки, а К⁺ закачивает в клетку против их градиента концентра­ции (см. главу 5). Наличие градиента концентрации Na⁺ и К⁺ играет важ­ную роль в электровозбудимости клеточных мембран и транспорте глюко­зы, аминокислот и других веществ. Плазматические мембраны участвуют в процессах секреции и поглощении больших молекул, а также в межкле­точных взаимодействиях, распознавании внешних сигналов.

Рис. 9 Структура клетки и ее отдельные органеллы, обеспечивающие клеточный метаболизм:

1 — митохондрия; 2 — хроматин; 3 — ядрышко; 4 — ядро; 5 — аппарат Гольджи; 6 — цитоплазма; 7 — клеточная мембрана; 8 — пероксисомы; 9 — лизосомы; 10 — рибосомы; II — эндоплазматический ретикулум

Цитоплазма (цитозоль) представляет собой часть внутриклеточного пространства, которое не занято мембранными образованиями — органеллами. Цитоплазма, окружающая клеточные органеллы, называется ци­тозолем. Цитозоль занимает около 55 % общего объема клетки и пред­ставляет собой желеобразную массу, так как в ней содержится около 20 % белков. Кроме того, в цитозоли содержатся тысячи белков-ферментов и белков цитоскелета, которые обеспечивают сохранение формы клетки и независимость обменных процессов, а также сложные углеводы (гликоген) и капельки жира. В цитозоли протекает большинство реакций промежуточ­ного обмена: распад углеводов (гликолиз) и биосинтез белков на поверх­ности рибосом углеводов, жирных кислот. Часть синтезирующихся белков используется клеточными органеллами.

Эндоплазматический ретикулум (саркоплазматический ретикулум в скелетных мышцах) состоит из многочисленных замкнутых мембранных образований в виде цистерн, трубочек и пластинок, которые разделяют клетку на отдельные отсеки. На ретикулуме протекают процессы синтеза различных липидов и сложных углеводов. На его шероховатой поверхнос­ти, где располагаются рибосомы, осуществляется биосинтез основных белков клетки. В саркоплазматическом ретикулуме мышц депонируются ионы кальция, которые при возбуждении мышц выбрасываются в цито­плазму и запускают процесс сокращения, а при расслаблении с участием фермента Са²⁺-АТФ-азы транспортируются снова в ретикулум. Следова­тельно, саркоплазматический ретикулум контролирует уровень свободно­го Са²⁺ в цитоплазме мышц.

Ядро является центром хранения наследственной информации, так как в нем находятся молекулы ДНК, в которых содержится генетический код человека. В ядре протекают процессы синтеза рибосом, рибонуклеиновых кислот, некоторых коферментов и других веществ. Окружено ядро двумя ядерными мембранами, имеющими поры. Ядерные поры обеспечивают избирательный транспорт различных веществ.

Митохондрии — это сложные двухмембранные структуры, в которых протекают процессы биологического окисления питательных веществ с участием кислорода, сопровождающиеся выделением тепловой энергии и образованием химической энергии АТФ. Их называют энергетическими станциями клетки (более подробно структура и функции митохондрий рас­смотрены в главе 3).

Рис. 10 Схема строения плазматической мембраны клетки: 1 — фосфолипиды (бислой); 2 — холестерин; 3 — гликопротеиды; 4 — олигосахариды; 5 — гликолипиды; 6 — белки

Аппарат Гольджи, или пластический комплекс представляет собой стопку мембранных образований, в которых формируются структуры бел­ков и некоторых других веществ, а также осуществляется их сортировка перед транспортом в разные места клетки.

Рибосомы — это клеточные органеллы, на которых происходит синтез белков. Каждая рибосома состоит из большой и малой субчастиц, которые после завершения синтеза полипептидной цепи белка распадаются. Коли­чество рибосом зависит от активности синтеза белка (например, в клетках печени оно составляет 10⁷).

Лизосомы — это мембранные органеллы, в которых содержатся гид­ролитические ферменты, называемые кислыми гидролазами (высокоак­тивны при pH около 5,0). Эти ферменты расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и другие макромолекулы, а также инородные частицы, бактерии. Лизосомы принимают участие и в регенеративных процессах, обеспечива­ющих гипертрофию и гиперплазию клеток, что наблюдается в отдельных тканях в процессе спортивной тренировки.

При высокой активности гидролаз возможно повреждение лизосомальной мембраны (лизис). Гидролитические ферменты, попадая в цито­плазму, могут привести к гибели клетки. При воздействии больших физи­ческих нагрузок наблюдается активация лизосомного аппарата в скелет­ных мышцах и сердце, что может быть направлено на адаптационную перестройку метаболизма при напряженной работе мышц.

Пероксисомы — это органеллы, представляющие собой маленькие пузырьки, в которых протекают процессы окисления различных веществ (SH₂) с участием кислорода до перекисей водорода (Н₂O₂):

SH₂ + O₂ → S + Н₂O₂

Около 10% кислорода, поступившего, например, в печень, использу­ется пероксисомами. Эти органеллы обнаружены почти во всех клетках. В них находится набор ферментов, в том числе каталаза, которые использу­ют образующуюся Н_2O2 для перекисного окисления различных веществ согласно следующей реакции: Н₂O₂ + SH₂→ S + 2Н₂O. Так, в пероксисомах окисляется около половины жирных кислот до ацетил-КоА, а также обезвреживаются этанол, метанол и другие вредные вещества.

При низких концентрациях окисляемых веществ каталаза расщепляет перекись водорода до воды и кислорода: 2Н₂O₂ → 2Н₂O + O₂. Эта реакция является "спасательным" механизмом в клетке, предотвращая накопление сильного окислителя Н_2O2, способного разрушить клетку. При напряжен­ной мышечной деятельности процессы перекисного окисления веществ усиливаются, что может вызвать неблагоприятные изменения в метабо­лизме и структурной организации клеток.