Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Обмен энергии в организме
АТФ - универсальный источник энергии в организме

Химическое строение АТФ. Аденозинтрифосфорная кислота является нуклеотидом. Состоит она из азотистого основания — аденина, углевода — рибозы, которые вместе образуют аденозин, и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 13). Первый остаток фосфорной кислоты присоединен к рибозе обычной эфирной связью, а два последующих присоединяются пос­редством макроэргических фосфоангидридных связей (-). В клетке моле­кула АТФ содержит отрицательно заряженные фосфатные группы, которые связываются с катионами, чаще с Мg²⁺, образуя Мg²⁺-АТФ-комплекс.

Рис. 13 Строение молекулы АТФ

Гидролиз АТФ. Свою энергетическую функцию АТФ реализует в процессе распада молекулы с участием Н₂О (гидролиза). Обычно от АТФ отщепляется последний фосфатный остаток с образованием АДФ и ор­тофосфорной кислоты, которая может записываться также как Р_i. При этом в стандартных условиях высвобождается около 30 кДж ∙ моль^-1 энергии и увеличивается содержание протонов водорода (Н⁺) в среде:

Катализируют эту реакцию специфические ферменты — АТФ-азы (аденозинтрифосфатазы).

Гидролиз АТФ может протекать с образованием АМФ (аденозинмоно­фосфата) и пирофосфата с высвобождением около 30 кДж энергии:

АТФ + H₂O → АМФ + Н₄Р₂O₇ (∆Q⁰ = -30 кДж)

АДФ — также высокоэнергетическое соединение и может служить ис­точником энергии. При ее гидролизе образуется АМФ, ортофосфат и вы­свобождается около 30 кДж энергии:

АДФ + Н₂O → АМФ + Н₃РO₄ (∆Q = -7,3 ккал)

Из АДФ под влиянием фермента миокиназы (аденилаткиназы) может образовываться АТФ. При этом из двух молекул АДФ образуются АТФ и АМФ:

2АДФ → АТФ + АМФ

Молекула АМФ не содержит макроэргических связей. Она в редких случаях используется для восстановления АТФ, однако играет важную роль в регуляции обмена веществ, и в первую очередь обмена АТФ.

АТФ — аккумулятор и носитель свободной энергии. Молекула АТФ образуется за счет свободной энергии, выделяющейся в реакциях катабо­лизма, согласно следующей схеме:

АДФ + Н₃РO₄ + ∆Q → АТФ

Поэтому АТФ является аккумулятором (формой запасания) свободной энергии, которая в неживой природе рассеивается в виде тепла. Однако в клетках организма АТФ быстро используется, так как легко отдает свой высокоэнергетический фосфат другим веществам, т. е. выступает в ка­честве донора фосфатных групп. Практически все реакции энергетичес­кого обмена в клетках организма протекают посредством образования и распада молекул АТФ.

Молекулы АТФ благодаря тепловому движению способны переме­щаться в клетках на небольшие расстояния (до 10 мкм). Для передачи энергии между клеточными отделами (компартаментами) используется особый транспортный механизм с участием креатинфосфата и ферментов креатинфосфокиназ. Следовательно, в клетках живого организма АТФ является не только источником химической энергии во многих метаболи­ческих реакциях, но и аккумулятором, донором и специальным носителем энергии.

Использование энергии АТФ. Химическая энергия АТФ постоянно используется в клетках организма для поддержания всех энергопотребля­емых биологических процессов (рис. 14). Так, в скелетных мышцах АТФ обеспечивает энергией процессы мышечного сокращения и расслабления. При сокращении энергия гидролиза АТФ используется для взаимодей­ствия сократительных нитей актина и миозина, их передвижения (скольже­ния). Сократительные белки превращают химическую форму энергии в ме­ханическую энергию мышечного сокращения. При расслаблении энергия АТФ используется для активного транспорта ионов Са²⁺ через мембраны ретикулума против градиента его концентрации (механизмы активного транспорта веществ рассмотрены в главе 5).

Энергия АТФ используется также в клетках нервной системы для об­разования электрического потенциала в процессе возбуждения и переда­чи нервного импульса. Значительное количество АТФ расходуется клеткой на биосинтез различных веществ, особенно на восстановление и накопление белков в скелетных мышцах. Часть энергии АТФ может превращаться в тепловую энергию.

Рис. 14 Использование энергии АТФ в организме

Таким образом, в клетках организма химическая форма энергии АТФ преобразуется в другие формы энергии: кинетическую (механическую), электрическую, осмотическую, тепловую.

Содержание АТФ в тканях. Количество АТФ в тканях организма че­ловека относительно невелико, поскольку она не запасается в тканях. В ске­летных мышцах содержится 5 ммоль ∙ кг^-1 сырой ткани или 25 ммоль ∙ кг^-1 сухой мышечной ткани. В сердечной мышце и гладких мышцах АТФ составляет 2,6 и 1,4 ммоль ∙ кг^-1 сырой ткани. Всего в организме челове­ка содержится около 50 г АТФ.

Для АТФ характерна большая скорость обмена, особенно во время вы­полнения интенсивных физических упражнений. В скелетных мышцах она может достигать 0,5 кг ∙ мин^-1. Однако существенного снижения уровня АТФ в клетках не отмечается. Даже при напряженной мышечной деятель­ности, вызывающей утомление, запасы АТФ в мышцах могут снижаться только в течение нескольких секунд на 20—25 %, поскольку постоянно работают механизмы ее восстановления. Следовательно, в клетках под­держивается относительное постоянство концентрации АТФ. Это обеспе­чивается сбалансированностью процессов образования (ресинтеза) и ис­пользования (утилизации) АТФ. При увеличении скорости использования АТФ автоматически активируется механизм ее образования:

Сбалансированность этих процессов достигается благодаря наличию специальных механизмов регуляции обмена АТФ.