Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Обмен энергии в организме
Дыхательная цепь

При непосредственном взаимодействии водорода с кислородом одновре­менно выделяется большое количество энергии, что может привести к ги­бели клетки. Во избежание прямого взаимодействия водорода с кислоро­дом в клетке во внутренних мембранах митохондрий имеется специальная система переносчиков водорода к кислороду, обеспечивающая постепен­ное освобождение энергии. Такая система называется электронтран­спортной, или дыхательной цепью.

Рис. 19 Последовательность расположения переносчиков электронов в дыхательной цепи и участки, где происходит ресинтез АТФ (а), и изменение окислительно-восстановительного потенциала, вызывающего синтез АТФ (б)

В состав дыхательной цепи входят три основных ферментных комплек­са, осуществляющих постепенную передачу электронов от НАДН к атомар­ному кислороду (рис. 19). Переносчики располагаются в дыхательной це­пи в определенной последовательности, взаимосвязанной с их окисли­тельно-восстановительным потенциалом.

Первый комплекс дыхательной цепи, называемый НАД-дегидрогеназным, осуществляет прием электронов от НАДН (в отдельных случаях — от ФАДН₂) и передачу их на передатчик убихинон (кофермент Q). В переда­че электронов участвуют атомы железа (FeS), которые входят в состав серосодержащих ферментов этого комплекса. Передатчик электронов убихинон представляет собой небольшую жирорастворимую молекулу, подобную витамину К. Он способен принимать один или два электрона и отдавать их. При этом убихинон связывает протоны из водной среды:

В организме человека находятся преимущественно коферменты Q₁₀, хотя в растениях и животных представлен кофермент Q₈. Они не связаны прочно с белками и являются лабильными переносчиками электронов, пе­ремещающимися между компонентами первого и второго комплексов.

Следующий комплекс дыхательной цепи (III) представляет собой ан­самбль из двух цитохромов — b и с₁ и называется комплексом b—с₁ Ци­тохромы — это группа сложных белков, которые содержат небелковую ге­миновую группу, близкую по строению к гему белка гемоглобина, в состав которой входит железо, способное отдавать и присоединять электроны:

Этот комплекс принимает электроны от кофермента Q и передает их на цитохром с — небольшую белковую молекулу, встроенную в мембра­ну митохондрий, которая переносит эти электроны на дыхательный ком­плекс IV.

Комплекс IV называется цитохромоксидазным и включает цитохромы а и а₃, которые представляют собой сложный фермент, обозначаемый как цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза передает электроны с цитохрома с на атомарный кислород. В состав этого комплекса входит медь (Си), кото­рая участвует в передаче электронов. Одновременно из окружающей сре­ды к кислороду присоединяются два протона водорода, в результате чего образуется молекула воды: ¹/₂O₂ + 2е- + 2Н⁺ → Н₂O.

Рис. 20 Снижение окислительно­восстановительного потенциала (редокс-потенциала) на различных участках дыхательной цепи при прохож­дении электрона от НАДН к кислороду

Около 90 % кислорода, поступившего в клетки, используется в этих процессах биологического окисления.

Таким образом, в клетках на внутренней мембране митохондрий нахо­дятся дыхательные системы, осуществляющие передачу электронов на кислород, поступающий в организм вместе с вдыхаемым воздухом. Схе­матически эта цепь может быть представлена в виде

НАДН → НАДН-дегидрогеназный комплекс → убихинон → комплекс b—с₁→

→ цитохром с → цитохромный комплекс → ¹/₂2O₂

При передаче электронов по дыхательной цепи на кислород про­исходит постепенное высвобождение энергии. Как видно из рис. 20, окислительно-восстановительный потенциал (редокс-потенциал) в цепи изменяется от -320 мВ (для НАДН) до +820 мВ (для О₂).

Резкий перепад потенциала наблюдается между тремя рассмотренными комплексами. Они являются энергопреобразующими устройствами, так ж высвобождаемая свободная энергия используется ими для перекачи­вания Н⁺ через внутреннюю мембрану митохондрий в межмембранное пространство (см. рис. 17). Это приводит к образованию электрохимичесго протонного градиента (высокая концентрация Н⁺ в матриксе — в межмембранном пространстве). Градиент концентрации водорода и мембранный потенциал служат источником энергии для синтеза АТФ в процессе окислительного фосфорилирования и поддержания необходи­мо уровня АТФ в клетке.