Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Обмен энергии в организме
Регуляция обмена АТФ

Скорость синтеза АТФ зависит от скорости ее использования. Скорость ис­пользования АТФ зависит от скорости протекания тех процессов, в которых АТФ является источником энергии (см. рис. 19). Так, при выполнении мышеч­ной работы резко усиливается расщепление АТФ в мышцах. В период вос­становления энергия АТФ также интенсивно используется для синтеза бел­ков и других пластических процессов. Образовавшиеся продукты гидролиза АТФ — АДФ, АМФ и пирофосфат — быстро включаются в реакции ресинте­за ее, с тем чтобы восстановить исходный физиологический уровень АТФ.

Одним из основных механизмов регуляции обмена АТФ в клетке явля­ется величина энергетического заряда клетки, которая определяется соот­ношением концентраций АТФ, АДФ и АМФ:

Обычно концентрация высокоэнергетической АТФ в клетках значитель­но превышает сумму концентрации АМФ и АДФ. Энергетический баланс системы равен 0,7—0,8. Такое состояние является физиологической нормой и поддерживается метаболическими процессами на постоянном уровне. Это означает, что системы организма функционируют с наименьшей затратой энергии, а скорость образования АТФ равна скорости ее использования.

Если энергетический заряд клетки понижается (количество АТФ умень­шается, а АДФ и АМФ — увеличивается), то ускоряются процессы, веду­щие к образованию АТФ, и тормозятся процессы ее использования. Если же энергетический заряд системы превышает нормальный уровень и дос­тигает единицы (много АТФ, мало АДФ и АМФ), то процессы синтеза АТФ тормозятся, а процессы ее использования усиливаются.

В регуляции постоянства концентрации АТФ в клетке участвует макроэргическое вещество креатинфосфат. При участии фермента креатинфосфокиназы (КФК) креатинфосфат легко передает фосфатную группу на АДФ и способствует восстановлению физиологического уровня АТФ в тканях:

Креатинфосфокиназная реакция обратима. При повышении содержа­ния АТФ в клетках образуется креатинфосфат. Следовательно, креатин­фосфат выполняет роль энергетического резерва и энергетического буфе­ра, препятствующего повышению АТФ в клетке. Относительно постоянный уровень АТФ поддерживается до тех пор, пока в тканях не произойдет зна­чительное снижение запасов креатинфосфата.

Содержание креатинфосфата в отдельных типах скелетных мышц не­сколько отличается и составляет в медленносокращающихся мышцах порядка 72—85 ммоль ∙ кг^-1 сухой мышечной ткани, в быстросокращающих­ся — 82—89 ммоль ∙ кг^-1. Содержание же АТФ в этих типах мышц примерно одинаковое и составляет около 25 ммоль ∙ кг^-1 сухой мышечной ткани.

В.А. Саксом и другими авторами обосновано положение о том, что креатинфосфат выполняет в клетках роль "энерготранспортирующего чел­нока», т. е. переносит энергию, заключенную в макроэргических связях АТФ, от мест образования к местам ее утилизации (см. рис. 17). Связано это с тем, что молекула свободного креатина имеет высокую скорость диффузии, которая почти на порядок выше, чем АТФ. Кроме того, в клет­ках существуют различные формы фермента креатинфосфокиназы (КФК), которые локализованы на разных ее участках: на внутренней мембране митохондрий, саркоплазматическом ретикулуме, миофибриллах, наружной плазматической мембране, в цитоплазме.

Креатинфосфат образуется на внутренних мембранах митохондрий за счет перефосфорилирования свободного креатина и АТФ, которая достав­ляется из матрикса митохондрий с участием специфического белкового переносчика — аденилаттранслоказы (АТ) и самостоятельно не может перемещаться к местам использования энергии.

Часть креатинфосфата образуется в цитоплазме из АТФ в процессе гликолиза. Образовавшийся креатинфосфат легко проникает в цитоплазму и к другим местам его использования.

С участием специфических форм креатинфосфокиназы из креатин­фосфата образуется АТФ, которая тут же используется либо АТФ-азой миозина, либо Са²⁺-АТФ-азой саркоплазматического ретикулума или Nа⁺-К⁺-АТФ-азой плазматических мембран. Освободившийся креатиннова поступает к митохондриям, где образуется АТФ в процессе окисли­тельного фосфорилирования, и вновь забирает от АТФ макроэргический Фосфат. Благодаря такой функции креатинфосфата в энергообмене пред­принимаются попытки использовать медицинские препараты креатинфосфата или креатина для восполнения либо повышения его уровня в ор­ганизме.

Таким образом, соотношение концентраций АТФ, АДФ и АМФ в клет­ках регулирует скорость обменных процессов, ведущих к накоплению АТФ и ее использованию.

Механизмы регуляции синтеза и распада АТФ в настоящее время ин­тенсивно изучаются, поскольку составляют энергетическую основу регу­ляции скорости сокращения мышц, других АТФ-зависимых процессов. Не исключено, что в скелетных мышцах скорость синтеза АТФ в процессе их работы регулируется ионами кальция, уровень которого изменяется в процессе сокращения—расслабления. Кальций влияет на процесс окис­лительного фосфорилирования, увеличивая скорость образования АТФ. Некоторые гормоны, например адреналин, также влияют на этот процесс (см. главу 8).

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Назовите основных поставщиков энергии в клетки организма человека.

2. Какие вещества называются высокоэнергетическими? Приведите при­меры.

3. Какова роль АТФ в транспорте высокоэнергетического фосфата?

4. Напишите схему строения молекулы АТФ и реакцию ее гидролиза.

5. Почему молекула АТФ выполняет роль аккумулятора и носителя энергии?

6. В каких процессах используется АТФ?

7. Назовите основные пути образования АТФ в клетке.

8. Какова концентрация АТФ и креатинфосфата в мышечной клетке?

9. Какова роль креатинфосфата в обмене АТФ?

10. В чем суть и значение процессов биологического окисления?

11. Назовите ферменты биологического окисления и основные компонен­ты дыхательной цепи.

12. Что понимают под процессом окислительного фосфорилирования? Какова его роль в энергообразовании?

13. Сколько молекул АТФ образуется в цепи биологического окисления, если первичным акцептором водорода является НАД и ФАД?

14. Какова роль цикла Кребса в процессе биологического окисления пита­тельных веществ?

15. Какова энергетическая эффективность цикла Кребса?

16. Какие знаете механизмы регуляции обмена АТФ в скелетных мышцах?