Биохимические основы жизнедеятельности организма человека - Волков Н.И., Несен Э.Н. 2000

Биохимические основы жизнедеятельности организма человека
Интеграция и регуляция обмена веществ - биохимическая основа процессов адаптации
Роль отдельных тканей в интеграции промежуточного обмена веществ

Почти все ткани снабжены ферментами, необходимыми для катаболизма углеводов, жиров и белков, а также для выработки энергии. Однако они обладают специфическими биохимическими процессами, влияющими на метаболизм в других тканях. Рассмотрим участие таких важнейших тканей, как печень, скелетные мышцы, сердце и мозг, в интеграции обмена бел­ков, жиров и углеводов.

Роль печени. Данный орган играет главную роль в распределении пи­тательных веществ среди других тканей (рис. 111). В ней осуществляется биосинтез глюкозы (процесс глюконеогенеза), жирных кислот и кетоновых тел, а также белков, которые затем кровью доставляются в другие ткани. Печень участвует в поддержании постоянства глюкозы в крови благодаря резервным запасам гликогена, а также в расщеплении жиров в процессе пищеварения, детоксикации лекарств, консервантов, гормонов и других чужеродных для организма веществ. В печень через систему воротной ве­ны питательные вещества поступают из тонкого кишечника. Здесь они подвергаются дальнейшим превращениям либо снова поступают в крово­ток и распределяются между тканями в зависимости от потребности орга­низма.

Рис. 111 Роль отдельных тканей в интеграции обмена веществ

Глюкоза, которая поступает из кишечника, фосфорилируется с участием АТФ и фермента гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат. Такая форма глюкозы может превращаться по пяти различным направлениям:

✵ дефосфорилироваться и поступать в кровь, поддерживая постоян­ный уровень глюкозы;  

✵ использоваться для восстановления или накопления гликогена пе­чени;

✵ использоваться для синтеза жиров;

✵ окисляться в процессе гликолиза либо аэробно, поставляя АТФ и тепло (однако печень для энергетических нужд использует преимущес­твенно жиры);

✵ окисляться в пентозном цикле и поставлять пентозы для образова­ния нуклеотидов и НАДН₂ для биосинтеза жиров.

Печень в процессе глюконеогенеза для синтеза глюкозы использует не только жиры, аминокислоты, но и молочную кислоту. Накапливается мо­лочная кислота в скелетных мышцах при интенсивной мышечной работе как продукт гликолиза. Однако подвергается окислению и превращению в глюкозу преимущественно в печени. Таким образом печень участвует в нормализации кислотно-щелочного состояния организма и способствует восстановлению уровня глюкозы в крови, а в период отдыха — и запасов гликогена в мышцах, поскольку образовавшаяся глюкоза в печени через кровоток доставляется в скелетные мышцы (см. главу 9). Согласно послед­ним исследованиям, большая часть молочной кислоты (до 75 %) аэробно окисляется в различных тканях, поставляя энергию для восстановления энергетических субстратов. Меньшая ее часть (20 %) превращается в пе­чени в глюкозу. Тем не менее такая интеграция обмена веществ между тканями (мышцы — печень) играет важную роль в восстановлении исчер­павшихся запасов углеводов после тяжелой физической работы.

Важную роль печень играет в метаболизме и перераспределении жи­ров, поскольку в ней синтезируются жирные кислоты, фосфолипиды, хо­лестерин, а также кетоновые тела. Далее кетоновые тела поступают в кровь и извлекаются скелетными мышцами, сердцем, а в условиях голо­дания или длительной физической работы — и мозгом, где метаболируют в цикле лимонной кислоты с накоплением энергии АТФ.

Роль скелетных мышц. Обмен веществ в скелетных мышцах направ­лен на выработку энергии для процессов сокращения и расслабления, ко­личество которой резко изменяется в зависимости от их активности. Ос­новными энергетическими субстратами мышц являются глюкоза, жирные кислоты и кетоновые тела. Глюкоза депонируется в виде гликогена (около 2 % массы мышц), который способен быстро распадаться на глюкозо-6-фосфат и окисляться в процессе гликолиза (см. главу 9). Глюкозо-6-фосфат не может превращаться в свободную глюкозу и поступать в кровь, как это происходит в печени, из-за отсутствия фермента глюкозо-6-фосфатазы. Поэтому углеводы мышц используются только для собственных нужд.

В покоящихся мышцах и при работе умеренной интенсивности энерге­тическими субстратами служат СЖК, кетоновые тела и глюкоза, которые поступают из печени в кровь и извлекаются мышцами. Окисляются они в аэробном процессе. При этом потребляется около 30 % поступающего в организм кислорода.

При интенсивной работе возрастает потребность в АТФ. Аэробные процессы не могут ее восполнить, хотя потребление кислорода мышцами увеличивается до 90 % поступающего в организм. Подключаются ана­эробные механизмы образования АТФ путем использования креатин­фосфата и запасов гликогена (см. главу 15). Мышечный гликоген поставляет энергию мышцам только гликолитическим путем. При этом образует­ся молочная кислота, которая частично окисляется в мышцах или выходит в кровь, доставляется в печень, где используется для новообразования глюкозы. Накопление молочной кислоты в мышцах снижает pH и эффек­тивность энергетических процессов. В мышцах глюкоза не синтезируется, а поступает из печени через кровоток и используется для восстановления запасов гликогена (см. рис. 110).

При адаптации мышц к физическим нагрузкам в первую очередь по­вышается их энергетический потенциал, усиливаются процессы адаптив­ного синтеза белка, совершенствуются механизмы нервной и эндокринной регуляции метаболизма.

Роль сердечной мышцы. Сердечная мышца работает преимущес­твенно в аэробном режиме. Она содержит большое количество митохон­дрий, которые занимают около 40 % объема цитоплазмы. В качестве суб­стратов окисления используются жирные кислоты, кетоновые тела, пиро­виноградная и молочная кислоты, глюкоза. Гликоген сердечная мышца почти не депонирует. В связи с аэробным энергетическим обменом для сердечной мышцы обязательным является достаточное поступление кис­лорода. При гипоксических состояниях накапливаются недоокисленные продукты обмена, что может вызвать состояние ацидоза и нарушение сок­ратительной функции миокарда.

Роль мозга. Мозг составляет всего 2 % от массы тела взрослого че­ловека, но расходует в сутки более 400 ккал (1680 кДж) энергии, т. е. 20 % всей нормы. Процессы энергообразования в мозге протекают в аэробных условиях. Он поглощает более 20 % поступившего в организм кислорода. В качестве источника энергии мозг обычно использует только глюкозу. В состоянии относительного покоя организма около 90 % глюкозы крови поглощается мозгом. Запасами углеводов мозг не располагает, поэтому очень чувствителен к снижению уровня глюкозы в крови. Поступление глю­козы в нервные клетки не зависит от инсулина. При снижении ее концен­трации до 60—40 мг% развивается гипогликемическая кома, сопровожда­ющаяся потерей сознания. При длительной физической работе или голо­дании мозг может адаптироваться к использованию кетоновых тел. В этом случае в мозге синтезируются ферменты, расщепляющие кетоновые тела. После трех дней голодания мозг обеспечивает около 30 % энергопотреб­ления за счет кетоновых тел, а после 40 дней голодания — уже 70 %. Окис­ляется в мозге преимущественно бета-гидроксибутират, который образу­ется в печени. В этой ткани энергия АТФ используется для передачи нер­вного импульса по нейрону и в синапсах, а также для поддержания рабо­ты ионных каналов и синтеза нейропередатчиков.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какие координационные факторы участвуют в обеспечении адаптаци­онных изменений метаболизма?

2. При каких ситуациях в организме углеводы превращаются в жиры, а жи­ры — в углеводы?

3. Какова роль углеводов в катаболизме белков?

4. Какова роль аминокислот в обмене углеводов? Что значит "гликоген­ные аминокислоты"?

5. Раскройте суть и значение интеграции обмена веществ в тканях.

6. Назовите основные системы регуляции внутритканевого метаболизма. Каково их влияние на адаптацию организма к физическим нагрузкам?

7. Объясните суть и значение автоматической внутриклеточной системы регуляции в процессах адаптации.

8. Какова роль гормональной системы в интеграции обмена веществ и формировании общего адаптационного синдрома?

9. Какие знаете пути передачи гормональных эффектов на внутриклеточ­ные процессы?

10. Объясните регуляторное воздействие нервной системы на сократи­тельную функцию мышц.

11. Какова роль печени в интеграции промежуточного обмена веществ в различных тканях?

12. Каковы особенности энергетического обмена в скелетных мышцах в состоянии покоя и при физических нагрузках?

13. Какие источники энергии являются основными в сердечной мышце и мозге?